Enfermedades de plantas causadas por bacterias

Por Editorial Bubok Publishing

La importancia de las enfermedades causadas por bacterias fitopatógenas en España se ha ido incrementando exponencialmente desde la detección, a finales de la década de 1990, de diversas bacteriosis emergentes y reemergentes que han tenido serias repercusiones económicas hasta la detección, desde 2016, de distintos focos de Xylella fastidiosa en varias Comunidades Autónomas. Por ello, la Junta Directiva de la Sociedad Española de Fitopatología (SEF) consideró que existía una gran demanda de un libro español de texto o de consulta que recopilara información actualizada sobre estas enfermedades. Este tratado, actualmente único internacionalmente, pretende cubrir ese hueco y ofrecer información proporcionada por 52 expertos bacteriólogos. El libro incluye 48 capítulos que pretenden ofrecer una revisión científica actualizada, pero también realista y práctica, sobre las bacterias fitopatógenas y las enfermedades que ocasionan. Consta de seis capítulos generales introductorios, 13 sobre los géneros de las bacterias seleccionadas y 29 sobre las enfermedades de mayor importancia actual para la agricultura española y también de las que representan una amenaza potencial. La lectura de los distintos capítulos nos lleva a profundizar en el complejo patosistema que constituye cada bacteriosis, su etiología, diagnóstico, epidemiología y control. Cada problema bacteriano se trata con rigor académico, por lo que este texto sirve como fuente básica de conocimiento tanto para profesores como para estudiantes, pero también para técnicos y profesionales de la Sanidad Vegetal, así como para todos los actores que intervienen en la cadena de valor agrícola, desde la producción hasta la comercialización.

• Idioma: Español
• Editorial: Editorial Bubok Publishing
• Fecha de lanzamiento: 24 ene 2019
• ISBN: 9788468534473

Vista previa del libro

Enfermedades de plantas

causadas por bacterias

María Milagros López

Jesús Murillo

Emilio Montesinos

Ana Palacio-Bielsa

(Editores)

© Enfermedades de plantas causadas por bacterias

© Sociedad Española de Fitopatología (SEF)

Diseño de portada: Jesús Murillo

Imagen de portada: Xanthomonas citri subsp. citri sobre la superficie foliar de citrumelo Swingle (Jaime Cubero)

ISBN papel: 978-84-685-3302-5

ISBN ePub: 978-84-685-3447-3

Depósito legal: M-38695-2018

Impreso en España

Editado por Sociedad Española de Fitopatología (SEF) y Bubok Publishing S.L.

Reservados todos los derechos. Salvo excepción prevista por la ley, no se permite la reproducción total o parcial de esta obra, ni su incorporación a un sistema informático, ni su transmisión en cualquier forma o por cualquier medio (electrónico, mecánico, fotocopia, grabación u otros) sin autorización previa y por escrito de los titulares del copyright. La infracción de dichos derechos conlleva sanciones legales y puede constituir un delito contra la propiedad intelectual.

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La importancia de las enfermedades causadas por bacterias fitopatógenas en España se ha ido incrementando exponencialmente desde la detección, a finales de la década de 1990, de diversas bacteriosis emergentes y reemergentes que han tenido serias repercusiones económicas hasta la detección, desde 2016, de distintos focos de Xylella fastidiosa en varias Comunidades Autónomas. Por ello, la Junta Directiva de la Sociedad Española de Fitopatología (SEF) consideró que existía una gran demanda de un libro español de texto o de consulta que recopilara información actualizada sobre estas enfermedades. Este tratado, actualmente único internacionalmente sobre este tema, pretende cubrir ese hueco y ofrecer información proporcionada por 53 expertos bacteriólogos. El libro incluye 48 capítulos que pretenden ofrecer una revisión científica actualizada, pero también realista y práctica, sobre las bacterias fitopatógenas y las enfermedades que ocasionan. Consta de seis capítulos generales introductorios, 13 sobre los géneros de las bacterias seleccionadas y 29 sobre las enfermedades de mayor importancia actual para la agricultura española y también de las que representan una amenaza potencial. La lectura de los distintos capítulos nos lleva a profundizar en el complejo patosistema que constituye cada bacteriosis, su etiología, diagnóstico, epidemiología y control. Cada problema bacteriano se trata con rigor académico, por lo que este texto sirve como fuente básica de conocimiento tanto para profesores como para estudiantes, pero también para técnicos y profesionales de la Sanidad Vegetal, así como para todos los actores que intervienen en la cadena de valor agrícola, desde la producción hasta la comercialización.

Contenido

PRÓLOGO

NOTA DE LOS EDITORES

PERFIL DE LOS EDITORES

LISTADO DE AUTORES

Capítulo 1 Bacterias fitopatógenas: introducción a su biología, ecología y taxonomía

1. Introducción

2. Morfología y estructura

3. Metabolismo y crecimiento

4. Ecología

5. Genética y genómica

6. Diversidad, taxonomía y clasificación

7. Grupos de procariotas de relevancia fitopatológica y enfermedades asociadas

8. Bibliografía seleccionada

Capítulo 2 Mecanismos de patogénesis en bacterias fitopatógenas

1. Introducción

2. Proceso general de la infección bacteriana en plantas

3. Factores de virulencia presentes en las bacterias fitopatógenas

3.1. Sistemas de secreción bacterianos y efectores asociados

3.2. Toxinas

3.3. Fitohormonas

3.4. Factores asociados a la adherencia al tejido vegetal, la agregación bacteriana y la formación de biopelículas en bacterias fitopatógenas

4. Mecanismos de defensa del huésped en respuesta a efectores y patrones moleculares de las bacterias fitopatógenas

5. Sistemas bacterianos de comunicación intercelular

6. Bibliografía seleccionada

Capítulo 3 Epidemiología de las enfermedades causadas por bacterias fitopatógenas

1. Introducción

1.1. Conceptos generales

1.2. Cuantificación de la enfermedad

1.3. Cuantificación del patógeno

2. Ciclo biológico y dinámica poblacional de las bacterias fitopatógenas

2.1. Las interacciones bacteria-planta

2.2. Dinámica temporal y relación con la fenología del huésped

2.3. Distribución espacial

3. Supervivencia y diseminación

3.1. Estrategias generales de supervivencia

3.2. Diseminación

4. Potencial adaptativo de las bacterias fitopatógenas

5. Las bacteriosis en el tiempo y en el espacio

5.1. Análisis temporal de la progresión de bacteriosis

5.2. Análisis espacial de epidemias

5.3. Modelización de bacteriosis y predicción de enfermedad

6. Efectos del cambio climático en las bacteriosis

6.1. Modificación de la distribución y frecuencia de las bacteriosis

6.2. Efectos sobre el manejo de las bacteriosis

7. Aplicaciones prácticas de la epidemiología en el manejo de bacteriosis

8. Bibliografía seleccionada

Capítulo 4 Diagnóstico y detección de bacterias fitopatógenas

1. Introducción

2. Protocolos convencionales de diagnóstico e identificación

3. Métodos usados en diagnóstico e identificación

3.1. Métodos de aislamiento

3.2. Métodos serológicos

3.3. Métodos moleculares

3.4. Protocolos integrados o polifásicos

4. Métodos de identificación y de análisis de la variabilidad intraespecífica

4.1. Caracterización fenotípica

4.2. Caracterización de genes específicos

4.3. Caracterización de la diversidad genética intraespecífica

5. Validación y selección de protocolos de diagnóstico y detección

6. Acreditación de técnicas de diagnóstico, detección o identificación

7. Perspectivas del diagnóstico

8. Bibliografía seleccionada

Capítulo 5 Bacterias fitopatógenas consideradas de cuarentena en la Unión Europea

1. Introducción

2. Legislación de la Unión Europea

2.1. Antecedentes

2.2. Legislación en vigor y aplicable

2.3. Zonas Protegidas

2.4. Pasaporte Fitosanitario

3. Bacterias de cuarentena en la Unión Europea

4. Recomendaciones de la European and Mediterranean Plant Protection Organization (EPPO)

5. Laboratorios oficiales, autorizados y Laboratorios nacionales de Referencia en España

6. Condiciones de movimiento y manipulación de bacterias de cuarentena con fines de ensayo o científicos en la Unión Europea

7. Niveles de seguridad biológica en los laboratorios fitopatológicos

8. Bibliografía seleccionada

Capítulo 6 Control integrado de enfermedades causadas por bacterias fitopatógenas

1. Introducción

2. Medidas de exclusión del patógeno

2.1. Medidas regulatorias

2.2. Uso de material vegetal de reproducción libre del patógeno

2.3. Medidas de evasión

3. Erradicación o reducción del inóculo del patógeno en campo

4. Mejora de la resistencia del huésped al patógeno

5. Control químico

6. Control biológico

7. Consecuencias del potencial evolutivo de las bacterias fitopatógenas en la eficacia de los métodos de control

7.1. Superación de la resistencia del huésped

7.2. Resistencia a antibacterianos

8. Control integrado

9. Bibliografía seleccionada

Capítulo 7 Género Agrobacterium

1. Características generales

2. Taxonomía y nomenclatura de especies

3. Comparación de genomas

4. Bibliografía seleccionada

Capítulo 8 Tumores causados por Agrobacterium (Rhizobium) spp.

1. Importancia y distribución geográfica

2. Sintomatología y diagnóstico

2.1. Sintomatología

2.2. Diagnóstico

3. Etiología

3.1. Diversidad intraespecífica de cepas de Agrobacterium

3.2. Cepas patógenas de Agrobacterium en frutales y ornamentales

3.3. A. vitis en vid

3.4. A. rubi en frambueso y otras especies del género Rubus

4. Proceso de patogénesis

5. Epidemiología

6. Control

6.1. Control biológico

7. Bibliografía seleccionada

Capítulo 9 Géneros Brenneria y Lonsdalea

1. Descripción de los géneros Brenneria y Lonsdalea

2. Género Brenneria (Hauben et al. 1998)

3. Género Lonsdalea (Brady et al. 2012)

4. Bibliografía seleccionada

Capítulo 10 Chancros bacterianos de especies de Quercus y de Populus causados por Brenneria y Lonsdalea spp.

1. Importancia y distribución geográfica

1.1. Chancro bacteriano de especies de Quercus

1.2. Chancro bacteriano del chopo

2. Sintomatología y diagnóstico

2.1. Sintomatología

2.2. Diagnóstico

3. Etiología

3.1. Taxonomía y diversidad

3.2. Principales características morfológicas y fisiológicas

4. Ciclo biológico

5. Epidemiología

6. Control

7. Bibliografía seleccionada

Capítulo 11 Géneros Dickeya y Pectobacterium

1. Descripción de los géneros Dickeya y Pectobacterium

2. Género Dickeya Samson et al. 2005

3. Género Pectobacterium (Waldee 1945) emend. Hauben et al. 1998

4. Bibliografía seleccionada

Capítulo 12 Pie negro y podredumbres blandas en patata causadas por Dickeya y Pectobacterium spp.

1. Importancia y distribución geográfica

2. Sintomatología y diagnóstico

2.1. Sintomatología

2.2. Diagnóstico

3. Etiología

4. Patogénesis

4.1. Ciclo de Dickeya spp. y Pectobacterium spp.

4.2. Mecanismos de virulencia

5. Epidemiología

6. Control

7. Bibliografía seleccionada

Capítulo 13 Género Erwinia

1. Descripción del género Erwinia

2. Comparación de genomas de especies de Erwinia patógenas de rosáceas

3. Bibliografía seleccionada

Capítulo 14 Fuego bacteriano de las rosáceas causado por Erwinia amylovora

1. Importancia y distribución geográfica

2. Sintomatología y diagnóstico

2.1. Sintomatología

2.2. Diagnóstico, detección e identificación

3. Etiología

3.1. Características generales

3.2. Características del genoma y factores de virulencia

3.3. Diversidad genética de Erwinia amylovora

4. Ciclo de patogénesis

5. Epidemiología

5.1. Diseminación

5.2. Factores condicionantes

6. Control

6.1. Medidas preventivas

6.2. Control integrado

7. Bibliografía seleccionada

Capítulo 15 Género Pseudomonas

1. Características generales

2. Taxonomía de Pseudomonas syringae sensu lato

3. Bibliografía seleccionada

Capítulo 16 Tuberculosis del olivo causada por Pseudomonas savastanoi pv. savastanoi

1. Importancia y distribución geográfica

2. Sintomatología y diagnóstico

2.1. Sintomatología

2.2. Diagnóstico

2.3. Diversidad genética de P. savastanoi pv. savastanoi

3. Etiología

3.1. Taxonomía y nomenclatura

3.2. Especificidad de huésped

4. Ciclo de patogénesis

5. Epidemiología

5.1. Poblaciones epifitas

5.2. Poblaciones endofitas

6. Métodos de control

6.1. Medidas reguladoras

6.2. Medidas profilácticas

7. Bibliografía seleccionada

Capítulo 17 Necrosis apical del mango causada por Pseudomonas syringae pv. syringae

1. Importancia y distribución geográfica

2. Sintomatología y diagnóstico

3. Etiología

4. Ciclo de patogénesis

5. Epidemiología

6. Factores de virulencia y supervivencia

7. Control

8. Bibliografía seleccionada

Capítulo 18 Necrosis bacteriana de los frutales de pepita causada por patovares de Pseudomonas syringae

1. Importancia y distribución geográfica

2. Sintomatología

3. Etiología

4. Ciclo de la enfermedad y epidemiología

5. Control

6. Bibliografía seleccionada

Capítulo 19 Grasa de la judía causada por Pseudomonas syringae pv. phaseolicola

1. Importancia y distribución geográfica

2. Sintomatología y diagnóstico

3. Etiología

3.1. Descripción y taxonomía de Pseudomonas syringae pv. phaseolicola

3.2. Especificidad de huésped

4. Ciclo de patogénesis y epidemiología

5. Control

6. Bibliografía seleccionada

Capítulo 20 Mancha bacteriana o peca del tomate causada por Pseudomonas syringae pv. tomato

1. Importancia y distribución geográfica

2. Sintomatología

3. Diagnóstico, detección e identificación

3.1. Aislamiento a partir de material vegetal

3.2. Identificación y caracterización del patógeno

4. Etiología

5. Epidemiología y ciclo de patogénesis

5.1. Fuentes de inóculo

5.2. Ciclo de la enfermedad

5.3. Mecanismos de diseminación

6. Control

7. Bibliografía seleccionada

Capítulo 21 Bacteriosis del guisante causadas por Pseudomonas syringae

1. Importancia y distribución geográfica

2. Sintomatología y daños

3. Etiología

3.1. Taxonomía, nomenclatura y diagnóstico

3.2. Especialización patogénica del agente causal

4. Epidemiologia

5. Patogénesis

5.1. Mecanismos de patogénesis

5.2. Resistencia a Pseudomonas syringae pv. pisi

5.3. Resistencia a Pseudomonas syringae pv. syringae

6. Control

7. Bibliografía seleccionada

Capítulo 22 Bacteriosis del kiwi causadas por Pseudomonas spp.

1. Importancia y distribución geográfica

2. Sintomatología y diagnóstico

2.1. Sintomatología de la caída del botón floral

2.2. Sintomatología del chancro bacteriano del kiwi

2.3. Diagnóstico

3. Etiología

4. Ciclo de patogénesis y epidemiología

5. Control

6. Bibliografía seleccionada

Capítulo 23 Género Xanthomonas

1. Características generales

2. Taxonomía

3. Enfermedades causadas por Xanthomonas spp.

4. Bibliografía seleccionada

Capítulo 24 Mancha o sarna bacteriana del tomate y del pimiento causada por Xanthomonas spp.

1. Importancia y distribución geográfica

2. Sintomatología y diagnóstico

2.1. Sintomatología

2.2. Diagnóstico, detección e identificación

3. Etiología

3.1. Nomenclatura y descripción de las especies causantes de la mancha bacteriana

3.2. Especificidad de huésped

4. Epidemiología y ciclo de patogénesis

4.1. Fuentes de inóculo

4.2. Ciclo de infección

4.3. Supervivencia

5. Control

6. Bibliografía seleccionada

Capítulo 25 Mancha bacteriana de los frutales de hueso y del almendro causada por Xanthomonas arboricola pv. pruni

1. Importancia y distribución geográfica

2. Sintomatología

3. Etiología

3.1. Taxonomía y nomenclatura

3.2. Diagnóstico y detección

4. Ciclo de patogénesis y epidemiología

4.1. Fuentes de inóculo primario y supervivencia del patógeno

4.2. Proceso de patogénesis

4.3. Diseminación

5. Control

5.1. Medidas legislativas

5.2. Prácticas culturales

5.3. Sensibilidad varietal y selección de genotipos resistentes

5.4. Modelos de predicción de riesgos

5.5. Control químico

5.6. Control biológico

6. Bibliografía seleccionada

Capítulo 26 Cancrosis de los cítricos causada por Xanthomonas spp.

1. Importancia de la enfermedad y distribución geográfica

2. Sintomatología

3. Etiología

3.1. Taxonomía, nomenclatura y morfología del agente causal

3.2. Diagnóstico y detección

3.3. Identificación de las cepas causantes de cancrosis

4. Patogénesis

4.1. Ciclo de X. citri subsp. citri

4.2. Mecanismos de patogenicidad de X. citri subsp. citri

5. Epidemiología de la enfermedad

6. Control

6.1. Medidas de exclusión

6.2. Control químico de X. citri subsp. citri

6.3. Otros métodos de control

7. Bibliografía seleccionada

Capítulo 27 Mancha bacteriana del nogal causada por Xanthomonas arboricola pv. juglandis

1. Importancia y distribución geográfica

2. Sintomatología y diagnóstico

2.1. Síntomatología

2.2. Diagnóstico y detección

3. Etiología

4. Ciclo biológico

5. Epidemiología

6. Control de la enfermedad

6.1. Sensibilidad a nivel de especie huésped y varietal

6.2. Prácticas culturales

6.3. Control químico

6.4. Sistemas de predicción de la enfermedad

6.5. Control biológico

7. Bibliografía seleccionada

Capítulo 28 Mancha angular de la fresa causada por Xanthomonas fragariae

1. Importancia y distribución geográfica

2. Sintomatología

3. Etiología

3.1. Taxonomía, nomenclatura y morfología del agente causal

3.2. Diagnóstico y detección de X. fragariae

3.3. Identificación y caracterización de X. fragariae

4. Ciclo de patogénesis y epidemiología

5. Control

5.1. Medidas de exclusión

5.2. Control químico

5.3. Resistencia varietal

5.4. Otros métodos de control

6. Bibliografía seleccionada

Capítulo 29 Género Xylella

1. Descripción del género Xylella

2. Taxonomía

3. Bibliografía seleccionada

Capítulo 30 Enfermedades causadas por Xylella fastidiosa en especies leñosas

1. Importancia y distribución geográfica

2. Sintomatología y diagnóstico

2.1. Sintomatología

2.2. Diagnóstico de las enfermedades causadas por X. fastidiosa

3. Etiología

4. Ciclo de patogénesis

5. Epidemiología

6. Control

7. Bibliografía seleccionada

Capítulo 31 Género Ralstonia

1. Descripción del género

2. Bibliografía seleccionada

Capítulo 32 Marchitez bacteriana causada por Ralstonia solanacearum, R. pseudosolanacearum y R. syzygii subsp. indonesiensis

1. Importancia y distribución geográfica

2. Sintomatología y diagnóstico

2.1. Sintomatología

2.2. Diagnóstico, detección e identificación

3. Etiología

3.1. Taxonomía y diversidad

3.2. Principales características morfológicas y fisiológicas

3.3. Principales características del genoma

4. Ciclo de patogénesis

5. Epidemiología

6. Control

6.1. Medidas preventivas

6.2. Control

7. Bibliografía seleccionada

Capítulo 33 Género Xylophilus

1. Descripción del género

2. Bibliografía seleccionada

Capítulo 34 Necrosis bacteriana de la vid causada por Xylophilus ampelinus

1. Importancia y distribución geográfica

2. Sintomatología y diagnóstico

2.1. Sintomatología

2.2. Diagnóstico

3. Etiología

4. Patogénesis

4.1. Ciclo de X. ampelinus

4.2. Mecanismos de virulencia

5. Epidemiología

5.1. Fuentes de inóculo

5.2. Transmisión y diseminación

6. Control

6.1. Medidas legislativas

6.2. Prácticas culturales

6.3. Sensibilidad varietal

6.4. Control químico

7. Bibliografía seleccionada

Capítulo 35 Género Liberibacter

1. Características generales

2. Taxonomía

3. Comparación de genomas

4. Bibliografía seleccionada

Capítulo 36 Huanglongbing de los cítricos asociado a ‘Candidatus Liberibacter’ spp.

1. Importancia y distribución geográfica

2. Sintomatología y diagnóstico

2.1. Sintomatología

2.2. Diagnóstico

3. Etiología

4. Ciclo de patogénesis y epidemiología

5. Control

6. Bibliografía seleccionada

Capítulo 37 Desórdenes vegetativos asociados a ‘Candidatus Liberibacter solanacearum’

1. Importancia y distribución geográfica

2. Sintomatología

3. Diagnóstico y detección

4. Etiología

4.1. Taxonomía y nomenclatura

4.2. Morfología y características del genoma

5. Ciclo de patogénesis y epidemiología

6. Control

7. Bibliografía seleccionada

Capítulo 38 Género Clavibacter

1. Descripción del género

2. Bibliografía seleccionada

Capítulo 39 Chancro bacteriano del tomate causado por Clavibacter michiganensis subsp. michiganensis

1. Importancia y distribución geográfica

2. Sintomatología y diagnóstico

3. Etiología

3.1. Características de C. michiganensis subsp. michiganensis

3.2. Factores de virulencia

4. Ciclo de patogénesis

5. Epidemiología

6. Control

6.1. Material vegetal libre de la bacteria

6.2. Manejo de la enfermedad en vivero y en cultivo

7. Bibliografía seleccionada

Capítulo 40 Podredumbre anular de la patata causada por Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus

1. Importancia y distribución geográfica

2. Sintomatología y diagnóstico

2.1. Sintomatología

2.2. Diagnóstico

3. Etiología

4. Patogénesis y epidemiología

5. Control

5.1. Medidas preventivas

5.2. Resistencia varietal

5.3. Control biológico

6. Bibliografía seleccionada

Capítulo 41 Género ‘Candidatus Phytoplasma’

1. Características generales

2. Taxonomía y genoma

3. Enfermedades causadas por fitoplasmas

4. Bibliografia seleccionada

Capítulo 42 Decaimiento del peral causado por ‘Candidatus Phytoplasma pyri’

1. Importancia y distribución geográfica

2. Sintomatología

3. Etiología y diagnóstico

4. Epidemiología

4.1. Transmisión por vectores

4.2. Transmisión por propagación vegetativa

5. Control

5.1. Control del material vegetal

5.2. Control del vector

5.3. Incremento de la tolerancia a la enfermedad

5.4. Utilización de genes de resistencia

5.5. Resistencia a psílidos vectores

6. Bibliografía seleccionada

Capítulo 43 Enfermedades causadas por ‘Candidatus Phytoplasma prunorum’ en frutales de hueso

1. Importancia y distribución geográfica

2. Sintomatología

3. Etiología y diagnóstico

4. Epidemiología

5. Control

5.1. Comportamiento de patrones y variedades

5.2. Control del vector

5.3. Control integrado

6. Bibliografía seleccionada

Capítulo 44 Proliferación del manzano causada por ‘Candidatus Phytoplasma mali’

1. Importancia y distribución geográfica

2. Sintomatología

3. Etiología y diagnóstico

4. Epidemiología

5. Control

5.1. Prácticas culturales

5.2. Control de vectores

5.3. Utilización de material vegetal resistente o tolerante

6. Bibliografía seleccionada

Capítulo 45 Madera negra de la vid (bois noir) y otras enfermedades causadas por ‘Candidatus Phytoplasma solani’

1. Importancia y distribución geográfica

2. Sintomatología

3. Etiología y diagnóstico

4. Ciclo de patogénesis y epidemiología

5. Control

5.1. Control de vectores y huéspedes alternativos

5.2. Estimulación de la resistencia

5.3. Termoterapia con agua caliente

6. Bibliografía seleccionada

Capítulo 46 Flavescencia dorada de la vid causada por ‘Candidatus Phytoplasma vitis’

1. Importancia y distribución geográfica

2. Sintomatología

3. Etiología y diagnóstico

4. Epidemiología

5. Control

5.1. Medidas legislativas

5.2. Sensibilidad de variedades y patrones

5.3. Prácticas culturales

5.4. Control del vector

6. Bibliografía seleccionada

Capítulo 47 Género Spiroplasma

1. Descripción del género Spiroplasma

2. Bibliografía seleccionada

Capítulo 48 Stubborn de los cítricos causado por Spiroplasma citri

1. Importancia y distribución geográfica

2. Síntomas

3. Etiología y diagnóstico

4. Ciclo de patogénesis

5. Epidemiología

6. Control

7. Bibliografía seleccionada

ABREVIACIONES

PRÓLOGO

Cuando a Enrico Fermi, físico de origen italiano nacionalizado estadounidense conocido por el desarrollo del primer reactor nuclear y Premio Nobel de Física de 1938, le preguntaron qué era para él un milagro, respondió: Un milagro es cualquier cosa con una probabilidad menor del 20 %. En algún momento, las probabilidades de que este magnífico libro sobre bacterias fitopatógenas saliera a la luz eran bastante menores al 20 %, así que su publicación la podemos considerar un milagro en términos de Fermi. Y este milagro ha sido posible debido, no solo a las extraordinarias contribuciones de los más de 50 autores, la gran mayoría miembros de la Sociedad Española de Fitopatología (SEF), sino a la pormenorizada labor que han hecho sus editores, la persuasiva coordinación de Ana Palacio-Bielsa y la actividad catalizadora de nuestro representante de la SEF, Jaime Cubero, en estas labores. A todos ellos, gracias infinitas, en nombre de la SEF. Dada su complejidad y extensión, la presente obra ha sido tutelada por varias Juntas de la SEF a cuyos miembros hago extensivo mi agradecimiento.

Este libro responde al compromiso de la SEF con una de sus líneas fundacionales y estatutarias: fomentar, facilitar, aunar y difundir trabajos en los diferentes aspectos de la Fitopatología. Completa además la serie de libros dedicados a las enfermedades causadas por los principales fitopatógenos: hongos/oomicetos, nematodos y virus.

La Fitobacteriología empezó como una disciplina muy descriptiva a finales del siglo XIX. Con el advenimiento de la Biología Molecular a mediados del siglo XX la Fitobacteriología ha sido uno de los campos que más rápida y profundamente ha progresado. El inicio del siglo XXI supuso un antes y un después en el estudio de las bacterias fitopatógenas. En el año 2000 se produjeron dos acontecimientos especialmente significativos: la primera secuenciación completa del genoma de una bacteria agriculturalmente relevante (Xylella fastidiosa-CVC) y la del primer genoma completo de una planta (Arabidopsis thaliana). Esto ha permitido un considerable avance en el conocimiento no solo de la genética y genómica bacteriana sino de sus mecanismos de patogénesis, diagnóstico, epidemiología y control. La primera parte de la presente obra actualiza y pone en valor todos estos conceptos mediante las contribuciones de prestigiosos fitopatólogos. El resto del libro constituye una exhaustiva puesta al día sobre los principales géneros de las bacterias fitopatógenas y las enfermedades que ocasionan. Es de destacar que no solo aquellas de las diez bacterias seleccionadas en el Top Ten por la revista Molecular Plant Pathology (Mansfield et al. 2012) que están presentes en España, sino también otras muchas con especial relevancia en nuestro país, están incluidas en esta completísima obra.

El esfuerzo de la SEF ha sido considerable, pero, sin duda siempre es una satisfacción que este esfuerzo se traduzca en un retorno positivo de la comunidad educativa, profesional y estudiantil, como esperamos que así sea.

Vicente Pallás

Presidente de la SEF

NOTA DE LOS EDITORES

La importancia de las enfermedades causadas por bacterias fitopatógenas en España se ha ido incrementando desde la detección, a finales de la década de 1990, de diversas bacteriosis emergentes y reemergentes que han tenido serias repercusiones económicas, y en los últimos años, el interés fitopatológico y mediático suscitado en España por Xylella fastidiosa no es comparable al despertado por ningún otro tema relacionado con la Sanidad Vegetal.

A pesar de la cantidad de información disponible sobre bacteriosis en textos extranjeros, en publicaciones de divulgación y obviamente en internet, la Junta Directiva de la Sociedad Española de Fitopatología (SEF) consideró que no existía un libro español de texto o de consulta que recopilara información actualizada sobre estas enfermedades, que están teniendo cada vez mayor relevancia en nuestro país. Por ello, este nuevo tratado pretende cubrir ese hueco y ofrecer información fiable y actualizada proporcionada por 53 expertos, en su mayoría españoles, y todos ellos con amplia experiencia en las distintas enfermedades y bacterias. El objetivo de los editores al redactar el índice y los puntos a desarrollar en cada capítulo, ha sido proporcionar una visión de conjunto de cada una de las enfermedades de mayor importancia actual para la agricultura española y también de las que representan una amenaza potencial y de las bacterias causantes o asociadas a las mismas.

La génesis de este libro ha sido larga y compleja y se inició cuando la Sociedad Española de Fitopatología decidió publicar un nuevo volumen sobre enfermedades de plantas causadas por bacterias, con lo que se completa la serie de los relativos a hongos/oomicetos, nematodos, y el más reciente de virus.

Este libro es muy ambicioso, ya que incluye 48 capítulos que pretenden ofrecer una revisión científica actualizada, pero también realista y práctica, del estado de los conocimientos sobre estas bacterias y las enfermedades que ocasionan. Consta de seis capítulos generales a modo de introducción sobre bacterias y bacteriosis, 13 sobre los géneros de las bacterias seleccionadas y 29 sobre las principales bacteriosis y su problemática en España. Estas enfermedades se han seleccionado en función de su importancia actual o previsible en el futuro y teniendo en cuenta también la de los cultivos a los que afectan. La lectura de los distintos capítulos nos lleva a profundizar en el complejo patosistema que constituye cada bacteriosis, y en su diagnóstico, etiología, epidemiología y control.

Esta obra ha sido concebida desde el principio como el resultado de una amplia colaboración, y la mayor dificultad para los editores ha sido la necesidad de utilizar un lenguaje común en temas muy diversos y de evitar duplicaciones. Por ello, se consideró oportuno incluir una etapa de correcciones y de homogeneización, que ha requerido un esfuerzo adicional de los autores, a los cuales expresamos nuestro agradecimiento en nombre de la SEF, por su desinteresada colaboración, su buen hacer y su paciencia con los retrasos que ha sufrido esta obra.

Todos los autores, con su profundo conocimiento del tema, han conseguido que en cada capítulo el lector pueda encontrar aspectos esenciales de interés científico y técnico, pero combinados con otros más prácticos para nuestros profesionales y relativos a la situación actual. Se ha intentado emplear un lenguaje comprensible para todo tipo de público en España, y esperamos que también para el de los países de habla hispana. Además, su disponibilidad tanto en papel como online, permitirá el acceso a esta publicación de todo tipo de público y en cualquier lugar.

Creemos que se ha logrado que cada problema bacteriano se trate con rigor académico, pero también que este texto sirva como fuente básica de conocimiento tanto para profesores y estudiantes, como para técnicos y profesionales de la Sanidad Vegetal, así como para todos los actores que intervienen en la cadena de valor agrícola, desde la producción hasta la comercialización.

Los editores consideramos que este libro nace como una obra abierta, que debería ser ampliada en el futuro con la actualización de datos y de nuevo conocimiento. Deseamos que los lectores aprecien toda la información que contiene y disfruten y aprendan con su lectura, ya que los autores y editores hemos querido ofrecer con él un recurso didáctico básico, preciso y ameno para todos los interesados en el apasionante mundo de las bacterias fitopatógenas.

María Milagros López

Jesús Murillo

Emilio Montesinos

Ana Palacio-Bielsa

PERFIL DE LOS EDITORES

María Milagros López González, Ingeniero Agrónomo por la Universidad Politécnica de Valencia (1975). Becaria OCDE en el Instituto Agrónomico Mediterráneo de Zaragoza (IAMZ) (1975). Becaria del Programa INIA/BIRF-Banco Internacional de Reconstrucción y Fomento y del Instituto Nacional de Investigaciones Agrarias (INIA) en el CRIDA 03, Zaragoza y en el Institut National de la Recherche Agronomique (INRA) en Angers y Burdeos, Francia (1976-1977). Contratada Titulada Superior en INIA-CRIDA 07, Moncada (Valencia) (1977-1980) y funcionaria Jefe de proyectos (1980-1983). Transferida a la Generalidad Valenciana, al Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias (IVIA). Moncada, Valencia desde 1983. Doctor Ingeniero Agrónomo por la Universidad Politécnica de Valencia (1989), realizó una estancia sabática en el USDA-United States Department of Agriculture en Orlando, Florida, EE. UU. (1989-1990). Responsable del Laboratorio Nacional de Referencia de Bacterias Fitopatógenas, desde 1994, por convenio con el Ministerio de Agricultura, Alimentación y Medio Ambiente. Investigador principal IVIA y Profesor de Investigación IVIA (2005-2017), dirigió el Departamento de Bacteriología del Centro de Protección Vegetal y Biotecnología hasta su jubilación en 2017. Su investigación se ha centrado principalmente en la prevención de bacteriosis en España, combinando la generación de conocimiento científico básico con la aplicación práctica del mismo, la formación de nuevos bacteriólogos y la transferencia de tecnología. Miembro de la Red Nacional de Alerta Biológica (RE-LAB), del Panel de Bioseguridad de AENOR, representante español en el Panel de Bacteriología de la European and Mediterranean Plant Protection Organisation (OEPP/EPPO) (1996-2017) y consultor experto de la International Plant Protection Convention (IPPC) de la FAO (2006-2017). Miembro de varias Juntas Directivas de la Sociedad Española de Fitopatología, de la que fue Presidenta (2009-2012) y Socia de Honor y también miembro de la Junta Directiva de la Asociación Española de Sanidad Vegetal (AESaVe) (2012-2016).

Jesús Murillo Martínez, Licenciado en Biología por la Universidad de Sevilla (1985), hizo su doctorado en el Departamento de Biotecnología de la ETS Ingenieros Agrónomos de Madrid (1990), realizando una estancia postdoctoral de tres años en el Department of Plant Pathology, University of California at Riverside, EE. UU. Ha realizado otras estancias de especialización posteriores en la University of the West of England (Bristol, Reino Unido), en la Texas A&M University, en la University of Oklahoma (EE. UU.) y en la Universidad de Málaga, entre otras, siendo profesor visitante en la University of Reading (Reino Unido) y en la University of Akureyri (Islandia). Se incorporó a la ETS Ingenieros Agrónomos de la Universidad Pública de Navarra a principios de 1993, en la que es desde 2002 Catedrático de Producción Vegetal. En 2000 recibió el Premio Joven de Investigación BBVA-Universidad. Lidera el grupo de investigación Patología vegetal y fitobacteriología, centrado principalmente en la biología, genómica y evolución de bacterias fitopatógenas, aunque también ha trabajado en el desarrollo de variedades resistentes a bacterias y hongos y en el desarrollo y aplicación de bioinsecticidas para fitófagos de relevancia en España. Ha actuado como miembro de comisiones o como evaluador de diversas agencias nacionales e internacionales, así como editor de dos revistas JCR internacionales. Ha sido Director del Departamento de Producción Agraria de 2010 a 2016 y ha ocupado diversos cargos electos en las Juntas Directivas de la Sociedad Española de Microbiología y de la Sociedad Española de Fitopatología, de la que ha sido Presidente de 2013 a 2016.

Emilio Montesinos Seguí, Licenciado en Ciencias Biológicas por la Universidad Autónoma de Barcelona (UAB) (1978), Doctor en Microbiología por la UAB (1982). Becario de Doctorado (1978-1981), Profesor Ayudante (1981-1985) y Profesor Titular de Universidad (área de Microbiología) en la UAB (1985-1986), Catedrático de Escuela Universitaria (área de Biología Vegetal y posteriormente área de Producción Vegetal) en la Universidad Politécnica de Catalunya (1986-1992), Catedrático de Universidad (área de Microbiología) en la Universitat de Girona (UdG) (1993-1996) y posteriormente del área de Producción Vegetal (Patología Vegetal) a partir de 1997. Realizó diversas estancias en el Institut National de la Recherche Agronomique INRA) en Angers (1988-1992), y una estancia en 1994 en el Department of Plant Pathology, Cornell University, EE. UU. Coordina un grupo de investigación en la UdG (CIDSAV) sobre epidemiología y control de enfermedades de los frutales causadas por bacterias y hongos, especializado en el desarrollo de bioplaguicidas microbianos y péptidos funcionales. Miembro de comisiones relacionadas con la Sanidad Vegetal a nivel autonómico, nacional e internacional, y editor de revistas JCR internacionales. Ha sido Director del Instituto de Tecnología Agroalimentaria de la UdG (1996-2003), fundador y Director del Máster en Biotecnología Agroalimentaria (2006-2011). Miembro de diversas Juntas Directivas de la Sociedad Española de Fitopatología, de la que fue Presidente (2004-2008), y actualmente de la Junta Directiva de la Sociedad Española de Biotecnología (2017-). Miembro del Working Group WG-2009 Bacteria del Plant Health Panel, de la European Food Safety Authority (EFSA) (2014). Recibió la Medalla Narcís Monturiol al Mérito de Investigación Científica-Tecnológica de la Generalitat de Catalunya (2012).

Ana Palacio-Bielsa, Licenciada en Ciencias Biológicas por la Universidad de Valencia (1992) y Doctora en Ciencias Biológicas por la misma Universidad (1999). Realizó una estancia como Investigadora postdoctoral contratada en el Plant Pathology Department, University of Riverside (California, EE. UU.) (2000). Desde 2002, Doctor Investigador contratado responsable de la Línea de Bacteriología Vegetal en el Centro de Investigación y Tecnología Agroalimentaria de Aragón / Instituto Agroalimentario de Aragón - IA2 (CITA-Universidad de Zaragoza), Unidad de Sanidad Vegetal. Su carrera científica se centra en los viroides y las enfermedades bacterianas de plantas cultivadas y espacios naturales, causadas por los patógenos de mayor relevancia económica y ambiental tanto en Aragón como en otras CC. AA., y desarrollando investigación básica y aplicada. Sus proyectos de investigación han sido financiados con proyectos competitivos y contratos con empresas e instituciones oficiales y privadas, habiendo colaborado con distintos centros de investigación nacionales, europeos y sudamericanos. Es revisora de artículos en revistas JCR internacionales. Socia de la SEF desde enero de 2004, de la que fue vocal en la Junta Directiva (2014-2016).

LISTADO DE AUTORES

Abelleira, Adela: Estación Fitopatolóxica Areeiro, Pontevedra; [e-mail]

Alfaro-Fernández, Ana: Instituto Agroforestal Mediterráneo. Universidad Politécnica de Valencia, Valencia; [e-mail]

Álvarez, Belén: Laboratorio de Sanidad Vegetal. Instituto Madrileño de Investigación y Desarrollo Rural, Agrario y Alimentario (IMIDRA), Alcalá de Henares, Madrid; [e-mail]

Bardaji, Leire: Laboratorio de Fitobacteriología. Instituto de Agrobiotecnología. Universidad Pública de Navarra, Multiva Baja, Navarra; [e-mail]

Batlle, Assumpció: Institut de Recerca i Tecnologia Agroalimentàries (IRTA) Protección Vegetal Sostenible, Cabrils, Barcelona; [e-mail]

Bertolini, Edson: Departamento de Fitossanidade. Faculdade de Agronomia, UFRGS. Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), Porto Alegre, Brasil; [e-mail]

Biosca, Elena G.: Departamento Microbiología y Ecología. Facultad de Biología. Universidad de Valencia; [e-mail]

Bonaterra, Anna: Institut de Tecnologia Agroalimentària. Universitat de Girona, Girona; [e-mail]

Cambra Álvarez, Mariano (actualmente jubilado): Centro de Protección Vegetal y Biotecnología. Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias (IVIA), Moncada, Valencia; [e-mail]

Cambra Álvarez, Miguel A. (actualmente jubilado): Centro de Sanidad y Certificación Vegetal (CSCV). Gobierno de Aragón, Montañana, Zaragoza; [e-mail]

Caminero, Constantino: Área de Plagas, Instituto Tecnológico Agrario de Castilla y León, Valladolid; [e-mail]

Castañera-Ojeda, M. Pilar: Área de Genética, Facultad de Ciencias. Universidad de Málaga, Málaga; [e-mail]

Cazorla, Francisco M.: Departamento de Microbiología. Facultad de Ciencias. Universidad de Málaga, Málaga; [e-mail]

Cubero, Jaime: Departamento de Protección Vegetal. Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria (INIA), Madrid; [e-mail]

de Vicente, Antonio: Departamento de Microbiología, Facultad de Ciencias. Universidad de Málaga, Málaga; [e-mail]

de León, Leandro: Asociación Nacional de Obtentores Vegetales (ANOVE), Madrid; [e-mail]

Fereres, Alberto: Instituto de Ciencias Agrarias (ICA), Madrid; [e-mail]

Font, Mª Isabel: Instituto Agroforestal Mediterráneo. Universidad Politécnica de Valencia, Valencia; [e-mail]

Garita-Cambronero, Jerson: Centro de Investigación de Biocombustibles y Bioproductos, Instituto Tecnológico Agrario de Castilla y León (ITACyL), León; [e-mail]

Gell, Iray: Departamento de Protección Vegetal. Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria (INIA), Madrid; [e-mail]

González, Ana J.: Área de cultivos hortofrutícolas y forestales. Departamento de Investigación. Servicio Regional de Investigación y Desarrollo Agroalimentario (SERIDA), Villaviciosa, Asturias; [e-mail]

Landa, Blanca B.: Instituto de Agricultura Sostenible (IAS). Agencia Estatal Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC), Córdoba; [e-mail]

Laviña, Amparo: Protección Vegetal Sostenible. Institut de Recerca i Tecnologia Agroalimentàries (IRTA), Cabrils, Barcelona; [e-mail]

López-Solanilla, Emilia: Centro de Biotecnología y Genómica de Plantas (CBGP). Universidad Politécnica de Madrid, Madrid; [e-mail]

López, María Milagros (actualmente jubilada): Centro de Protección Vegetal y Biotecnología. Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias (IVIA), Moncada, Valencia; [e-mail]

Llop, Pablo: Departamento de Producción Agraria. Universidad Pública de Navarra. Pamplona, Navarra; [e-mail]

Llorente, Isidre: Departament d’Enginyeria Química, Agrària i Tecnologia Agroalimentària. Institut de Tecnologia Agroalimentària. Universitat de Girona, Girona; [e-mail]

Mansilla, Pedro (actualmente jubilado): Estación Fitopatolóxica Areeiro-Deputación Pontevedra, Pontevedra; [e-mail]

Marco-Noales, Ester: Centro de Protección Vegetal y Biotecnología. Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias (IVIA), Moncada, Valencia; [e-mail]

Martín-Sanz, Alberto: Campus Tecnológico DUPONT PIONEER, La Rinconada, Sevilla; [e-mail]

Matas, Isabel M.: Área de Genética. Facultad de Ciencias. Universidad de Málaga, Málaga; [e-mail]

Montesinos, Emilio: Institut de Tecnologia Agroalimentària. Universitat de Girona, Girona; [e-mail]

Moragrega, Concepció: Institut de Tecnologia Agroalimentària. Universitat de Girona, Girona; [e-mail]

Morán, Félix: Centro de Protección Vegetal y Biotecnología. Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias (IVIA), Moncada, Valencia; [e-mail]

Murillo, Jesús: Laboratorio de Fitobacteriología. Instituto de Agrobiotecnología. Universidad Pública de Navarra, Multiva Baja, Navarra; [e-mail]

Navas-Cortés, Juan Antonio: Instituto de Agricultura Sostenible (IAS). Agencia Estatal Consejo Superior de Investigaciones Científicas (CSIC), Córdoba; [e-mail]

Palacio-Bielsa, Ana: Centro de Investigación y Tecnología Agroalimentaria de Aragón / Instituto Agroalimentario de Aragón - IA2 (CITA-Universidad de Zaragoza), Unidad de Sanidad Vegetal, Montañana, Zaragoza; [e-mail]

Palomo, José Luis: Centro Regional de Diagnóstico. Consejería de Agricultura y Ganadería. Junta de Castilla y León, Aldearrubia, Salamanca); [e-mail]

Peñalver, Ramón: Centro de Protección Vegetal y Biotecnología. Instituto Valenciano de Investigaciones Agrarias (IVIA), Moncada, Valencia; [e-mail]

Pérez-García, Alejandro: Departamento de Microbiología. Facultad de Ciencias. Universidad de Málaga, Málaga; [e-mail]

Pérez de la Vega: Marcelino: Área de Genética. Departamento de Biología Molecular. Universidad de León, León; [e-mail]

Quesada, José Miguel: Departamento de Protección Ambiental. Grupo de investigación de Microbiología Ambiental y Biodegradación. Estación Experimental del Zaidín (CSIC), Granada; [e-mail]

Ramos, Cayo: Área de Genética. Facultad de Ciencias. Universidad de Málaga, Málaga; [e-mail]

Redondo, Cristina: Departamento de Protección Vegetal. Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria (INIA), Madrid; [e-mail]

Rodríguez-Palenzuela, Pablo: Centro de Biotecnología y Genómica de Plantas (CBGP). Universidad Politécnica de Madrid, Madrid; [e-mail]

Rodríguez, Ana: Departamento de Bioquímica, Microbiología, Biología Celular y Genética. Sección de Farmacia. Universidad de La Laguna, La Laguna-Santa Cruz de Tenerife; [e-mail]

Roselló, Montserrat: Servicio de Seguridad y Control de la Producción Agraria, Conselleria de Agricultura, Medio Ambiente, Cambio Climático y Desarrollo Rural, Silla, Valencia. Generalitat Valenciana, Valencia; [e-mail]

Sabaté, Jordi: Institut de Recerca i Tecnologia Agroalimentàries (IRTA). Protección Vegetal Sostenible, Cabrils, Barcelona; [e-mail]

Santiago, Remedios: Servicio de Sanidad Vegetal. Laboratorio de Diagnóstico de Badajoz. Consejería de Medio Ambiente y Rural, Políticas Agrarias y Territorio de la Junta de Extremadura, Badajoz; [e-mail]

Sena-Vélez, Marta: Department of Biological Science. Florida State University, Biology Unit. Florida, EE. UU.; [e-mail]

Siverio, Felipe: Sección de Laboratorio de Sanidad Vegetal de la Consejería de Agricultura, Ganadería, Pesca y Aguas del Gobierno de Canarias, La Laguna, Tenerife; [e-mail]. Departamento de Protección Vegetal, Instituto Canario de Investigaciones Agrarias (ICIA), La Laguna, Tenerife; [e-mail]

Spotti Lopes, Joao R.: Departamento de Entomologia e Acarologia. Universidade de Sao Paulo, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz (ESALQ), Piracicaba, Brasil; [e-mail]

Teresani, Gabriela R.: Departamento de Fitossanidade. Instituto Agronomico de Campinas (IAC), Campinas, São Paulo, Brasil; [e-mail]

Capítulo 1

Bacterias fitopatógenas: introducción a su biología, ecología y taxonomía

Antonio de Vicente, Alejandro Pérez-García y Francisco M. Cazorla

1. Introducción

Los procariotas son microorganismos unicelulares y su característica más significativa es que su material genético (generalmente una única molécula circular de ADN) no está rodeado por una membrana, a diferencia de las células eucarióticas, y por ello, las células procarióticas carecen de verdadero núcleo. Otras diferencias fundamentales son la ausencia de orgánulos, la ausencia de esteroles en la membrana celular y que los ribosomas (70S) son más pequeños que los de eucariotas (80S).

De forma genérica, se continúa aún empleando el término bacteria para referirse a todos los procariotas, si bien se distinguen dos Dominios claramente diferenciados: Bacteria, las bacterias propiamente dichas, y Archaea. Ambos Dominios, aunque comparten muchas características se diferencian por una serie de características generales entre las que podemos destacar la composición de la membrana citoplasmática, de la pared o de los ARNt (Willey et al. 2009).

Entre los procariotas patógenos de plantas, que pertenecen todos al Dominio Bacteria, se han considerado tradicionalmente dos grupos, los que poseen pared celular y los que carecen de la misma (Mollicutes). Los mollicutes, a veces denominados genéricamente micoplasmas, son un tipo particular de bacterias, caracterizados por la ausencia de pared celular, lo que está relacionado con su forma de vida (generalmente como parásitos de células eucarióticas), lo que condiciona muchas de sus características: sensibilidad elevada a la lisis, resistencia a penicilina y otros antibióticos de pared y pequeño tamaño celular y de su genoma (Avinent y Llácer 1996).

El descubrimiento de las bacterias se atribuye a Anthonie van Leeuwenhoek (1632-1723). En la historia de la Microbiología destacan, Louis Pasteur (1822-1895) por sus trabajos sobre inmunización y vacunas, y Robert Koch (1843-1910) por sus postulados (1882) para demostrar el papel de un microorganismo como agente causal de una enfermedad, que han sido determinantes en el desarrollo de la fitobacteriología.

Los trabajos de Thomas J. Burrill (1836-1916) y sus investigaciones sobre el fuego bacteriano de las rosáceas suponen un hito para la historia de las bacterias fitopatógenas, ya que en 1880 publicó su primer trabajo sobre la etiología del fuego bacteriano en perales y manzanos, y en 1883 describió la bacteria causante como una nueva especie, Micrococcus amylovorus (posteriormente Erwinia amylovora) (Glawe 1992). Sin embargo, fue en 1885 cuando J.C. Arthur (1850-1942) publicó el artículo en el que se completaron los postulados de Koch, por lo que se considera la primera bacteria fitopatógena descrita (Smith 1920).

2. Morfología y estructura

Dos características que podrían en principio considerarse poco relevantes, son sin embargo clave para entender la biología de las células procarióticas, el pequeño tamaño y la forma (Fig. 1). El tamaño de la célula bacteriana oscila entre menos de 1 µm, como en el caso de los fitoplasmas, hasta los 2-3 µm de un bacilo típico. Para una célula, el pequeño tamaño tiene ventajas al conferir una mayor superficie en relación al volumen, lo que tiene importantes implicaciones en su biología, favoreciendo el intercambio con el medio (p. ej. de nutrientes) y disminuyendo el tiempo necesario para multiplicarse. Las bacterias fitopatógenas presentan morfologías variadas; aunque la mayoría son bacilos (con forma cilíndrica más o menos alargada) pueden ser también cocos (morfología esférica) o, en el caso de los mollicutes, pleomórficos (con formas irregulares) o espirales.

Figura 1. Imágenes mediante microscopía de una bacteria con morfología bacilar típica, Pseudomonas syringae. A, Microscopía óptica con tinción Gram; B, Microscopía electrónica de barrido.

Figura 2. Esquema de una célula bacteriana Gramnegativa mostrando las estructuras celulares más representativas.

La célula procariótica (Fig. 2) presenta diferencias relevantes con respecto a la célula eucariótica (Montesinos y Beltrá 1996), destacando la ausencia de un núcleo rodeado de membrana nuclear, por lo que el material genético o genóforo está directamente contenido en el citoplasma. Igualmente carece de mitocondrias o cloroplastos y los ribosomas 70S aparecen en el citoplasma, pero no asociados a estructuras membranosas. Sin embargo, las células procarióticas a menudo presentan inclusiones citoplasmáticas o gránulos que suponen reservas energéticas o de precursores biosintéticos; como las inclusiones de polímeros carbonados como el poli-ß-hidroxibutirato, que se agrupan formando gránulos, o las del polisacárido glucógeno.

El citoplasma contiene una elevada concentración de solutos, lo que origina una elevada presión osmótica, de alrededor de dos atmósferas. La presencia de pared celular permite resistir esta presión y evitar la lisis celular, a la vez que proporciona rigidez a la célula. En función de la composición de la pared celular se distinguen dos grupos de bacterias: Grampositivas y Gramnegativas. Todas las paredes celulares bacterianas presentan una capa rígida, el peptidoglicano o mureína, aunque las Gramnegativas presentan capas adicionales. El peptidoglicano es un polisacárido de unidades repetidas de N-acetilglucosamina y ácido N-acetilmurámico unidas siempre por enlaces ß-1,4, junto con algunos aminoácidos que forman las unidades de tetrapéptido: L-alanina, D-alanina, ácido D-glutámico (dos D-aminoácidos poco comunes y no proteinogenéticos) y lisina o ácido meso-diaminopimélico. La estructura del peptidoglicano está formada por largas cadenas paralelas de peptidoglicano conectadas entre sí mediante enlaces peptídicos entre aminoácidos de tetrapéptidos de cadenas adyacentes, que confieren de esta manera rigidez al peptidoglicano y una estructura similar a una red. En bacterias Grampositivas el peptidoglicano representa la mayor parte de la pared celular en una o varias láminas. Muchas de estas bacterias presentan también en su pared ácidos teicoicos, polisacáridos que contienen unidades de glicerolfosfato o ribitolfosfato, que se unen covalentemente a las unidades de ácido N-acetilmurámico del peptidoglicano. Aunque la mayoría de los procariotas no pueden sobrevivir en su ambiente sin las paredes celulares, algunos sí son capaces de hacerlo, como los mollicutes, que viven en ambientes osmóticamente protegidos como el citoplasma de células eucariotas, el sistema conductor de las plantas, o la hemolinfa de insectos.

En bacterias Gramnegativas, el peptidoglicano solo representa alrededor de un 10 % de la pared, que está formada en su mayor parte por la denominada membrana externa, y una segunda bicapa fosfolipídica compuesta además por proteínas y polisacáridos. Lípidos y polisacáridos están unidos formando una capa de lipopolisacárido (LPS) en la parte exterior de la membrana externa, mientras en su cara interior conserva una estructura fosfolipídica semejante a la membrana citoplasmática. La porción polisacarídica consta de dos elementos: el núcleo o core polisacarídico y el polisacárido o cadena lateral O. La porción lipídica o lípido A está formado por ácidos grasos unidos por enlaces éster a grupos amino de un disacárido de N-acetilglucosamina-fosfato y no a glicerol. La membrana externa presenta una lipoproteína que actúa como unión entre esta y el peptidoglicano. La principal función de la membrana externa, es estructural, y posee una elevada permeabilidad para moléculas pequeñas, gracias a que contiene unas proteínas transmembranales, porinas, que funcionan como canales para pequeñas moléculas hidrofílicas, actuando como una barrera que retiene proteínas.

A menudo, las células procarióticas presentan estructuras externas a la pared celular que están en contacto con el medio, compuestas por materiales polisacarídicos o proteicos que constituyen la cápsula o la capa mucosa. Las capas exopolisacarídicas pueden tener varias funciones relacionadas con la fijación a superficies o en el establecimiento de biopelículas.

Las fimbrias y los pili son estructuras externas filamentosas de naturaleza proteica que desempeñan varias funciones relevantes. Las fimbrias ayudan a fijarse a superficies, como los tejidos del huésped, y a la formación de biopelículas; en muchos casos se consideran factores de virulencia en bacterias fitopatógenas, por ejemplo, los sistemas de secreción del tipo III. Los pili son similares a las fimbrias, pero son más largos y menos numerosos. Además de unirse a superficies, como las fimbrias, los pili tienen funciones adicionales como facilitar el intercambio genético en el proceso de conjugación. Asimismo, los pili del tipo IV están implicados en la movilidad a tirones (twitching) que permite el deslizamiento sobre superficies sólidas, mediante la extensión y retracción de los pili.

Muchas células procarióticas son capaces de moverse mediante flagelos, con el movimiento denominado natación (swimming); asimismo los flagelos permiten el deslizamiento en superficies sólidas (swarming), como una forma de movimiento multicelular coordinado. Los flagelos, cuya rotación impulsa las células a través del medio líquido, son apéndices largos y finos libres por un extremo y anclados en la envuelta celular por el otro. La disposición de los flagelos varía según la bacteria, y puede ser polar, peritrica, etc. El filamento del flagelo es helicoidal y se compone de subunidades de una proteína, flagelina, muy conservada entre distintas especies bacterianas y que es un potente inductor del sistema inmune innato de la planta.

La información genética de todos los organismos celulares está codificada en las moléculas de ADN. En los procariotas el ADN está constituyendo el genóforo o cromosoma presente en el citoplasma. Aun así, muchos de los procariotas portan además en su citoplasma, unas moléculas circulares de ADN más pequeñas que se llaman plásmidos. El ADN plasmídico también porta información, pero esta es generalmente accesoria, y se replica y transmite independientemente del ADN cromosómico (Agrios 2005).

3. Metabolismo y crecimiento

Para que una célula bacteriana se divida deben producirse numerosas reacciones químicas y que las moléculas se organicen para formar las estructuras específicas. Estas reacciones que constituyen el metabolismo bacteriano incluyen las reacciones catabólicas (liberan energía desde la fuente) y las anabólicas (biosintéticas o consumidoras de energía). Para desarrollar este metabolismo las células requieren diferentes compuestos químicos, los nutrientes, que actúan como sustrato para las reacciones de obtención de energía y biosíntesis. Las células procarióticas están compuestas mayoritariamente por agua y macromoléculas orgánicas, y si consideramos su composición estaremos conociendo sus necesidades nutricionales; encontramos los macronutrientes, en especial los seis elementos (C, O, H, N, S, P) que componen mayoritariamente las macromoléculas celulares, junto con otros cuatro elementos fundamentales en el funcionamiento celular (K, Ca, Mg, Fe). Además, también requieren algunos micronutrientes o elementos traza (Mn, Zn, Co, Mo, Ni, Cu), también esenciales, pero normalmente aportados en cantidad suficiente por las impurezas del agua o medio de cultivo. Los microorganismos requieren para que su crecimiento no se vea limitado un aporte equilibrado de estos nutrientes. Muchos microorganismos poseen las enzimas y rutas bioquímicas necesarias para sintetizar todos los componentes celulares a partir solo de nutrientes minerales y la fuente de energía; sin embargo, otros requieren obtener algunos constituyentes celulares o sus precursores: aminoácidos, bases púricas o pirimidínicas o vitaminas, los denominados factores de crecimiento.

Además de la necesidad de un aporte proporcionado de nutrientes, todos los organismos necesitan una fuente de electrones y poder reductor para las reacciones de oxidorreducción, que proporcionarán la energía necesaria para el trabajo celular y los procesos biosintéticos. En el mundo procariótico podemos encontrar la mayor diversidad conocida en cuanto a tipos nutricionales. Así, en cuanto a la fuente de carbono, nutriente mayoritario junto a oxígeno e hidrógeno, las bacterias fitopatógenas son microorganismos heterótrofos, que usan moléculas orgánicas reducidas como fuente de carbono y normalmente también como fuente de energía (quimiorganótrofos).

En Microbiología, el término crecimiento se define como un incremento en el número de células. El crecimiento implica un incremento de los componentes celulares a partir de los nutrientes incorporados del medio externo. Una célula bacteriana incrementa su biomasa celular hasta que se divide en dos células hijas idénticas, en un proceso conocido como fisión binaria, proceso conceptualmente simple en el que una célula se divide en dos, aunque es complejo desde el punto de vista biológico. La célula incrementa sus constituyentes celulares de una forma proporcionada, lo que incluye la replicación del cromosoma y la separación de las moléculas duplicadas de forma que cada mitad celular reciba una copia completa, para a continuación formarse un tabique o septo mediante el crecimiento de la membrana citoplasmática y la pared celular; de esta manera la célula madre acaba dividiéndose en dos células hijas idénticas.

La replicación del cromosoma circular ocurre con este unido a la membrana para facilitar su distribución durante la división, y comienza en un punto denominado origen de replicación. Este proceso se completa en un tiempo definido como tiempo de generación o de duplicación, pues tanto el número de células como la biomasa se duplican. El tiempo de generación es muy variable en bacterias fitopatógenas, pero en algunas especies puede ser de alrededor de una hora en condiciones óptimas de cultivo en laboratorio. Este modelo de crecimiento poblacional, en el que tras cada periodo de tiempo determinado la población se duplica, se denomina crecimiento exponencial y durante el mismo los microorganismos se dividen a la velocidad máxima posible para sus características y las condiciones ambientales. No obstante, en algún momento este crecimiento se verá limitado, por ejemplo, por el agotamiento de un nutriente esencial. Cuando una bacteria crece o se cultiva en un sistema cerrado, donde las concentraciones de nutrientes irán decreciendo y la de residuos aumentando, se observan varias fases diferentes en la curva de crecimiento bacteriano. En primer lugar, aunque no siempre, se observa una fase lag o de latencia, donde inicialmente no se observa crecimiento, debido a la necesidad de adaptarse las células a un nuevo medio o situación. Una vez completada esta adaptación, se produce la fase exponencial de crecimiento, hasta que esta se ve limitada porque algún nutriente esencial se hace limitante. A continuación, se observa la fase estacionaria, en la que el agotamiento de nutrientes esenciales y la acumulación de residuos en el medio conducen a que se detenga el crecimiento. En esta fase, la velocidad de crecimiento y la de muerte se igualan y por ello no se observa aumento del número de células. A la fase estacionaria, sigue una fase de disminución del número de células o fase de muerte, donde la tasa de muerte supera a la de división. Sin embargo, en esta fase las células no son capaces de crecer, bien porque han muerto, o bien porque han entrado en el estado VNC. Esto es lo que ocurre en un sistema cerrado o de cultivo discontinuo, donde el crecimiento exponencial dura solo unas generaciones. A dicho modelo de crecimiento poblacional se ajusta el de las bacterias fitopatógenas, tanto cuando están en los órganos de la planta, como en la propia planta tras la infección.

Lógicamente, el crecimiento bacteriano también vendrá afectado en gran medida por las condiciones medioambientales. El impacto de algunos factores ambientales sobre el crecimiento bacteriano es determinante, y entre ellos destacan la temperatura, el pH, los solutos y la actividad de agua, el nivel de oxígeno, la presión, la radiación ultravioleta y la luz visible.

Para medir el crecimiento microbiano, es necesario medir el número de células o la biomasa. En general, se determina el número de células, y la forma más directa es el recuento microscópico de células, o alternativamente en algunos casos puede emplearse la citometría de flujo. Estos métodos arrojan generalmente recuentos superiores a los de recuento de colonias en placa, pues incluyen el recuento de células vivas y muertas, aunque el empleo de algunos colorantes fluorescentes permite diferenciarlas. La forma más habitual para determinar células viables es el empleo de técnicas de siembra en placa y recuento de colonias, aunque estas presentan con frecuencia ciertas imprecisiones, si no se disgrega y dispersa adecuadamente la muestra, o por no considerar las células en estado VNC. Un método muy sencillo y útil para estimar el número de células de una forma indirecta y rápida es la determinación de la turbidez de un cultivo en medio líquido o de una suspensión bacteriana, ya que la densidad celular es proporcional a la turbidez y por tanto a luz dispersada, que puede medirse con un espectrofotómetro.

4. Ecología

La interacción entre ambiente y crecimiento, junto a la disponibilidad de nutrientes y fuentes de energía, son determinantes en la ecología de cada bacteria, así como en las características de la microbiota presente en cada ecosistema, donde además la propia actividad microbiana tiene un papel fundamental en la modificación de dicho ambiente.

Formalmente, los estudios pioneros de Ecología bacteriana son los de Sergei Winogradsky (1856-1953) sobre el papel de los microorganismos como agentes biogeoquímicos. Otra aportación clave es la de Martinus Beijerinck (1851-1931), con sus trabajos sobre fijación de nitrógeno, el desarrollo de la técnica de cultivos de enriquecimiento y su enunciado sobre el principio de la ubicuidad potencial de los microorganismos. Esta ubicuidad es fundamental considerarla en el contexto adecuado, que es el de la enorme diversidad del mundo bacteriano; todas las actividades catabólicas y anabólicas conocidas están presentes en el mundo microbiano, y en especial hay que resaltar que muchas de ellas están presentes exclusivamente entre los procariotas.

Un concepto básico de la Ecología es que los organismos que habitan un determinado ecosistema son los que están mejor adaptados a sus condiciones ambientales. Las estrategias de adaptación bacteriana a sus ambientes naturales resultan del mayor interés. Con frecuencia las bacterias viven en ambientes con bajas concentraciones de nutrientes (oligotrofia), lo que exige una elevada competitividad en la captación de los nutrientes, o en respuesta al estrés mediante fases de dormancia, desarrollando estrategias como la formación de endosporas, o el estado VNC.

En presencia de gradientes de agentes físicos o químicos, muchas bacterias son capaces de dirigir su movimiento mediante quimiotaxis, que es la respuesta a agentes químicos, y fototaxis o respuesta a la luz. Dichos agentes pueden actuar como atrayentes o repelentes. La respuesta quimiotáctica se basa en la acción de proteínas de membrana, quimiorreceptores, que transmiten la información mediante una cadena de proteínas hasta el motor flagelar.

La formación de biopelículas (agrupamientos de células adheridas a una superficie y englobadas por una matriz adhesiva) es una estrategia microbiana muy favorable para el crecimiento y colonización bacterianos (Madigan et al. 2009). Las comunidades microbianas de las biopelículas son, con frecuencia, complejas y la producción y secreción de polisacáridos por algunos de sus componentes es determinante para facilitar la adhesión a la superficie y la formación de la biopelícula. Los microorganismos que la forman se ven favorecidos no solo en la captación de nutrientes, sino también en la protección frente a la luz ultravioleta o frente a compuestos dañinos. Incluso la expresión génica y la actividad de las células en la biopelícula es diferente de cuando se encuentran como células aisladas en vida planctónica. Como ejemplo de biopelículas están la colonización del filoplano y el rizoplano de las plantas por distintas especies o comunidades bacterianas.

Además, las células bacterianas dentro de la comunidad se comunican entre sí mediante la liberación y la percepción de moléculas señal que le permiten estimar la densidad poblacional en ese microambiente, fenómeno conocido como quorum sensing. La molécula inductora en muchas bacterias Gramnegativas son las acil-homoserina lactonas, y los oligopéptidos en bacterias Grampositivas. Numerosos procesos bacterianos están regulados por quorum sensing, como la producción de factores de virulencia, infección de ciertos huéspedes, la formación de biopelículas, conjugación, etc.

Una última cuestión relevante en cuanto a la ecología bacteriana, es que animales y plantas deben ser considerados como hábitats microbianos con frecuencia muy favorables para el crecimiento de estos organismos (disponibilidad de nutrientes, condiciones ambientales estables, etc.). Con frecuencia tenemos una visión muy parcial de estas interacciones, puesto que las más estudiadas y conocidas son las interacciones desfavorables, y en especial las bacterias causantes de enfermedades, de las que en este libro veremos numerosos ejemplos. Pues bien, en la naturaleza son también muy frecuentes las interacciones favorables. Muchas de estas simbiosis mutualistas son ejemplos espectaculares de vida en común y, de hecho, la forma de vida de animales y plantas no podría entenderse sin el papel beneficioso de las bacterias. Por ejemplo, en la rizosfera la actividad microbiana es mucho mayor que en el suelo no rizosférico; mientras que la densidad microbiana en la rizosfera y el rizoplano es también más elevada, ya que la raíz de la planta tiene un efecto favorecedor para el desarrollo microbiano, y a su vez con frecuencia esta actividad microbiana facilita el crecimiento de la planta mediada por la producción de fitohormonas, vitaminas, antibióticos, etc.

5. Genética y genómica

Como ocurre en todos los organismos vivos, la información genética del ADN está codificada en el orden lineal de cuatro bases (A: adenina; C: citosina; G: guanina; T: timina). Cada tres bases adyacentes (triplete) codifican para un aminoácido en particular. Un gen es un fragmento de la molécula de ADN, habitualmente con 100 a 500 o más tripletes adyacentes, que codifica para una proteína funcional o para una molécula de ARN.

Cuando un gen es activo, este se expresa, y una de las cadenas de ADN se usa como molde para transcribir la información a una molécula de ARN. Algunos genes solo codifican para una molécula de ARN con distintas funciones (ARNt, ARNr). Sin embargo, la mayoría de los genes codifican para proteínas, y el producto de la transcripción es un ARNm. El ARNm se une a los ribosomas, que con la ayuda de los ARNt traducen la secuencia de bases de la cadena del ARNm a una secuencia específica de aminoácidos, que se plegará de una forma específica para formar una proteína particular. Diferentes genes codifican para diferentes proteínas, la mayoría de las cuales actúan como enzimas. Las proteínas le dan al organismo sus propiedades características, tales como la forma, el tamaño o el color; determinan qué tipo de sustancias químicas van a ser producidas por la célula; y regulan todas las actividades celulares y de los organismos.

No todos los genes se expresan al mismo tiempo ni en todas las células. Algunos genes están activos y otros inactivos. Esto está regulado por secuencias adicionales en el ADN llamadas promotores (donde se unen las proteínas encargadas de la transcripción), y zonas operadoras (zonas de ADN que interaccionan con proteínas que pueden actuar como represoras o inductoras) y que regulan la transcripción de los genes.

En el orden preciso de los nucleótidos del ADN está integrada una importante cantidad de información de forma ordenada como, por ejemplo, el modo en que se replica el ADN, la estructura génica y la manera en que funcionan los genes (es decir, la expresión génica). La regulación de la expresión génica es importante porque enlaza el genotipo de un organismo, que es el juego específico de genes que posee, con su fenotipo, que constituye el conjunto de características observables.

Debido al tipo de multiplicación asexual de las bacterias, la frecuencia y grado de variabilidad entre la progenie resulta muy reducida, pero incluso entre los individuos de la progenie se pueden apreciar algunos que muestran características diferentes, fruto de la variabilidad genética. Los principales mecanismos de variabilidad genética en bacterias son la mutación y la recombinación.

La mutación representa cambios en la secuencia de bases del ADN mediante la sustitución, adición o delección de uno o varios pares de bases, y que serán trasmitidos por vía hereditaria a la progenie. Además, pueden tener lugar otros cambios adicionales mediante la amplificación de múltiples copias de segmentos de ADN particulares, por la inserción o escisión de elementos transponibles o por la inversión de un segmento de ADN. Una mutación que ocurre en un locus que codifique para una enzima puede resultar en una secuencia que produzca una forma de la enzima alterada. En el caso de las bacterias, como son organismos haploides, cuando tiene lugar la mutación, esta es expresada inmediatamente.

Por otro lado, la recombinación en bacterias puede tener lugar mediante procesos de transferencia horizontal de genes y su posterior incorporación al ADN bacteriano, simulando en cierta medida el resultado de una reproducción sexual. Esta transferencia horizontal de genes en bacterias tiene lugar mediante tres procesos principales (Fig. 3): la conjugación, la transformación y la transducción. La conjugación tiene lugar cuando dos bacterias compatibles se ponen en contacto y una porción del plásmido o del cromosoma de una de ellas es transferido a la otra a través de un puente de conjugación o pili. En la transformación, la