Biología teórica, explicaciones y complejidad

Por Myriam Viviana Delgado Merchán, Francesca Merlin, Aimer Alonso Gutiérrez Díaz y 17 más

De manera atávica, los biólogos trabajan en laboratorios, hacen trabajo de campo, se especializan en plantas o en insectos, por ejemplo, y ampliamente, hacen ciencia experimental y aplicada. En Colombia y en el mundo hay muy pocos biólogos teóricos y teóricos de la biología; por ejemplo, filósofos de la biología, o biólogos que trabajen en torno a diversas cuestiones de orden teórico y metateórico tales como el origen y la naturaleza de la vida, las relaciones entre naturaleza y cultura, los vínculos entre vida natural y vida artificial. Este libro recoge trabajos de profesores e investigadores de Francia, Brasil, Argentina, Chile y Colombia, con un propósito distintivo: el avance en la biología teórica desde diversas aristas. No existe un libro semejante en español, con tal variedad y profundidad de temas, análisis y reflexiones, todos, con un sólido estado del arte. La apuesta de los editores es esta: la Biología ha de ser entendida como la base material para la comprensión de la naturaleza, la sociedad, el mundo y los seres humanos.

• Idioma: Español
• Editorial: Universidad del Bosque
• Fecha de lanzamiento: 10 mar 2021
• ISBN: 9789587392869

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Parte _______ I

Conceptos y problemas

1 _______ Influencia del medio ambiente en la teoría de la evolución

José Luis Cómbita

Myriam Viviana Delgado Merchán

For a man owes his birth to another man and to the sun.

Aristóteles

1.1 Introducción

En palabras de Maynard Smith, solo dos teorías de la evolución han avanzado: una que se origina con Lamarck, y otra que se origina con Darwin (Leith, 1986). Aunque es frecuente relacionar la teoría de la evolución como un hecho netamente darwiniano, la sentencia de Smith hace justicia al incluir el avance de la teoría de Lamarck y no su derrota o caducidad, como se ha presentado frecuentemente en la mayoría de las obras que tratan sobre evolución. Y es que, en la consolidación realizada durante la síntesis moderna y el neodarwinismo, la negación de la propuesta de la herencia de los caracteres adquiridos de Lamarck, adoptada dentro de la obra de Darwin, fue un tema de gran ocupación por parte del núcleo neodarwinista gestado a finales del siglo

XIX

y comienzos del

XX

.

Para autolegitimarse, el neodarwinismo adoptó, entre otras estrategias, un antilamarckismo en todos los aspectos –incluido el político, dada la Guerra Fría–, el cual surgió después de superar la dificultad de entender y aceptar el papel de la selección natural en la evolución, en lo que Peter Bowler (1983) llamó el eclipse del darwinismo. Sin embargo, la explicación lamarckiana fue difícil de erradicar en los puntos en que se prestaba para explicar la adaptación darwiniana.

Si se trata de hacer justicia sobre la derrota del lamarckismo, esta se debe atribuir indirectamente a los nacientes trabajos en termodinámica que revolucionaron las ciencias a lo largo de la segunda mitad del siglo

XIX

(Andrade, 2006), ya que fueron estos descubrimientos los que determinaron la verdadera esencia del calor como producto del movimiento de partículas (moléculas), y no como el fluido (fluido vital) que soportaba el corpus teórico lamarckiano.

No obstante, fueron otros aspectos de la teoría de Lamarck los que tuvieron mayor repercusión dentro del desarrollo del pensamiento evolutivo, y en concreto dentro del desarrollo del pensamiento darwiniano, como el efecto del clima sobre la transformación de los organismos y la herencia de caracteres adquiridos a través de las modificaciones inducidas producto de la variación climática. A estos fenómenos se les encontraría como opuestos o anómalos dentro de la teoría de la evolución por selección natural de Darwin y en la trayectoria seguida por esta durante la síntesis evolutiva.

Si bien Lamarck y Darwin fueron complementarios, el antagonismo entre los dos se elaboró producto del trabajo experimental de importantes científicos, como August Weismann (1893), quien a finales del siglo

XIX

intentó demostrar la imposibilidad de la herencia de los caracteres adquiridos. Sin embargo, él mismo no descartó por completo la influencia del medio ambiente sobre los factores hereditarios presentes en el núcleo celular, y consideró que los organismos inferiores podrían haber ganado determinantes a lo largo de la vida y la evolución, antes de la aparición de los organismos en los que se dio una clara separación entre las células germinales y las somáticas.

Por otra parte, mucho antes de las ideas evolucionistas de Lamarck y Darwin, y de lo que derivó de las teorías de Weismann (1893) sobre la continuidad del plasma germinal, la concepción del gen como partícula y el dogma central de la biología molecular, e incluso antes de la formulación del modelo representado por el paisaje epigenético de Waddington (1942), ya se había gestado la noción del desarrollo paulatino del ser vivo dentro de un campo teórico a lo largo de un proceso epigenético de diferenciación celular denominado epigénesis, el cual ayudaría a dar soporte más adelante a lo que actualmente conocemos como teoría epigenética. Sin embargo, la mayoría de los fenómenos epigenéticos se interpretaron como anomalías a través de las primeras consolidaciones en la historia de la herencia (Müller-Wille y Rheinberger, 2012). La evidencia experimental que se ha acumulado producto de la investigación durante las últimas décadas sugiere que los mecanismos epigenéticos pueden alterar la función de los genes en respuesta a la acción del medio ambiente sobre los tejidos somáticos (Szyf, 2012, 2014).

Actualmente, los procesos epigenéticos se prestan, por un lado, para una interpretación congruente con una perspectiva de la biología de sistemas, y por el otro, con nuevos enfoques moleculares reduccionistas. Por tanto, la epigenética actual va más allá de la acción del medio ambiente sobre la generación de la forma, al tener un papel fundamental en el enlace entre genética, ambiente y desarrollo, con lo cual participa también en la construcción epistemológica de la biología misma.

1.2 Corriente epigenética y transmisión de caracteres adquiridos

Algunos autores sitúan el surgimiento del concepto epigenética emitido por Conrad Hal Waddington a finales de la década de 1930 (Nicoglou y Merlin, 2017), otros a principios de 1940 (Jablonka y Lamb, 2002), u, omitiendo a Waddington, hacia 1983 (Gibbs, 2004); incluso se ha relacionado como un fenómeno derivado directamente de la teoría de la epigénesis (Holliday, 1994). Y es que, si bien el concepto de epigenética acude a nuestra actualidad a partir de los trabajos de Waddington, también existen variadas referencias equiparables con los fenómenos epigenéticos actuales que, aun sin ser conceptos precisos y demostrables, sí permitieron trazar la trayectoria que llevó al concepto moderno.

En términos generales, la epigenética se puede definir como el estudio de los factores y mecanismos que dan lugar a efectos persistentes durante el desarrollo, y sustentan la canalización y plasticidad de este. Dentro de este esquema, y en un sentido específico y a la vez amplio de la palabra, la herencia epigenética corresponde a la transmisión hereditaria de variaciones ontogenéticas fenotípicas que no surgen de diferencias en la secuencia de

ADN

o de señales inductoras persistentes en el ambiente (Gissis y Jablonka, 2011).

Aun así, para hablar en términos de epigenética o de lo que se transmite más allá de los genes vía reproducción y herencia causal (Waddington, 1942), se puede recurrir a dos vías:

la epigenética directamente relacionada con la ciencia de la genética, que encuentra sus explicaciones más recientes en una vía o campo de estudio altamente ligado a la estructura molecular del genoma, y que tiende a enmarcarse dentro de un esquema que se podría considerar como reduccionista, el cual integra mecanismos que incluyen la modificación de la molécula de

ADN

por sí misma a través tanto de metilación e hidroximetilación como de modificaciones en la cromatina (Ficz et al., 2011; Razin y Riggs, 1980; Szyf, 2014; Turner, 2002), y

la epigenética como explicación de la generación de la forma, que, en sí, involucra todos aquellos factores que actúan desde el ambiente o entorno propios de cada organismo, los cuales activan las rutas del desarrollo o la morfogénesis en concordancia con los factores causales provistos a partir de los programas genéticos, epigenéticos e informacionales a manera de continuidad genealógica (Andrade, 2009c; Roth, 2011), desde una perspectiva extendida, en donde también tienen lugar las explicaciones basadas en fuerzas físicas (constreñimiento físico) y factores físico-químicos en la generación de la forma, a la manera de D’Arcy Thompson (1917) y Alan Turing (1952) (Morange, 2009).

Las aproximaciones a la fundamentación de las teorías epigenéticas están fuertemente arraigadas a las concepciones sistémicas de la biología y encuentran una vía de proliferación dentro del estudio del desarrollo del organismo y su evolución, más exactamente, y en un principio, a partir del estudio del desarrollo embriológico y del surgimiento de los planes corporales en los seres vivos.

Dada su versatilidad, la epigenética puede ser susceptible de reorientaciones, y una de ellas puede ser su ubicación dentro de la teoría de sistemas (Bertalanffy, 1976), a saber, dentro de un pensamiento y una visión del mundo resultante a partir de la introducción del sistema como nuevo paradigma científico, en contraste con el paradigma analítico, mecanicista y unidireccionalmente causal de la ciencia clásica. Esta ubicación podría encajar de manera elocuente con la propia visión de Waddington (2012):

We know comparatively little about the general characteristics of an epigenotype. One general feature, however, is that it consists of concatenations of processes linked together in a network, so that a disturbance at an early stage may gradually cause more and more far reaching abnormalities in many different organs and tissues. (p. 10)

Influenciado por un marco epistemológico situado en los métodos de la ciencia clásica, el neodarwinismo tomó el gen como elemento de referencia, partícula y unidad física para explicar la evolución de las poblaciones, y a partir de la década de los cincuenta como unidad molecular para delimitar en estos la transmisión de los caracteres y la generación de la forma dentro de un esquema unidireccional. Ahora, con la visión sistémica hemos aprendido que para comprender la naturaleza no se requieren solo los elementos por sí solos, sino las relaciones entre ellos (Bertalanffy, 1976).

Así, el clima como factor de transformación y la acción mediada por este en los procesos evolutivos se suponían aislados y gobernados según una concepción reduccionista dentro del pensamiento de Lamarck para explicar la variación; este reaparece como un factor complementario en la teoría de Darwin para explicar la herencia, y se dilata en las teorías de Weismann a consecuencia de las barreras presentes en el plasma germinal. No obstante, con el advenimiento de las teorías epigenéticas, y en especial con el modelo representado por el paisaje epigenético de Waddington, se abre de nuevo el paso a la inclusión del clima como factor de cambio en las explicaciones sobre el desarrollo ontogenético, al considerar escenarios en los cuales, ante los cambios medioambientales, los organismos tendrían la capacidad de ajustarse fisiológicamente a estos cambios a partir de la modificación del paisaje epigenético, o sea a partir de la modificación de la interfase dinámica entre los genes y el medio ambiente, lo cual conllevaría modificaciones o estabilizaciones en las rutas de desarrollo (Andrade, 2009c; Morange, 2009; Waddington, 1941).

Según los argumentos anteriores, en seguida se aborda a Lamarck, Darwin y Weismann, considerados como muy importantes en la trayectoria del pensamiento y la estructuración de la teoría evolutiva, y que hacen referencia a la acción del medio ambiente sobre la transformación del ser vivo.

1.3 Lamarck, Darwin y Weismann

Aunque la obra de Lamarck se presenta como el proyecto fundacional para explicar la generación de la vida por medio de leyes físicas: generación espontánea –entendida como autoorganización de la materia (Andrade, 2009c)– y como una reivindicación de la herencia de los caracteres adquiridos (Jablonka y Lamb, 1995), dentro su obra se aborda específicamente la concepción clásica del efecto del ambiente en la variación de los organismos, ya que, por lo general, este se presenta allí como un inductor de la variación en primera instancia.

En una primera aproximación, el propósito fundamental de la obra zoológica de Lamarck fue el de controvertir la creencia en la invariabilidad –o fijismo– de las especies (Elliot, 1963). Sin embargo, en un sentido más amplio, en su obra Lamarck propuso que el medio ambiente desvía las producciones de la naturaleza de su plan hacia una mayor complejidad en la organización, y que esta desviación era contrarrestada por los organismos mediante el hábito, uso y desuso, generando así las modificaciones.

Como hipótesis nula, en la situación ideal la evolución sería completamente gradual y progresiva si el ambiente fuera constante, puesto que el plan de la naturaleza determinaría el proceso. Pero dadas las modificaciones accidentales (azarosas) del medio ambiente, la vida se ramifica, las variaciones dejan de ser graduales y aparecen ramas o líneas de modificación independientes. Por consiguiente, cualquier cambio en el ambiente requería un cambio correspondiente en las especies. Sobre la explicación de la variación de la forma en la dimensión evolucionista lamarckiana, el ambiente se presentaba allí como el inductor de las actividades y los hábitos en el animal, y en consecuencia, determinadas actividades y hábitos repercutían tanto en la modificación de la organización y estructura de los cuerpos vivientes como en la conservación de las modificaciones vía reproducción:

All the acquisitions or losses wrought by nature on individuals, through the influence of the environment in which their race has long been placed, and hence through the influence of the predominant use or permanent disuse of any organ; all these are preserved by reproduction to the new individuals which arise, provided that the acquired modifications are common to both sexes, or at least to the individuals which produce the young. (Lamarck, 1963, p. 113)

La posibilidad de que la exposición al ambiente pueda guiar o direccionar adaptaciones fenotípicas transgeneracionales en ausencia de selección genética –lamarckismo clásico– ha sido tradicionalmente descartada, en especial por la falta de ejemplos claros y de un mecanismo intermediario entre el ambiente y la alteración estable de la función genética que pueda transmitirse de manera constante a través de la línea germinal (Szyf, 2014). La idea de la herencia de las características adquiridas activamente como un medio para facilitar la adaptación fue abandonada por la mayoría de los biólogos en Occidente en los años veinte y treinta, con el advenimiento de la genética de poblaciones, una síntesis de la genética mendeliana y la teoría evolutiva generada por Ronald Fisher, John Haldane y Sewall Wright (Deichmann, 2016b). Sin embargo, y a pesar del sesgo antilamarckiano existente en la cultura científica proveniente de Occidente, el problema de la herencia de los caracteres adquiridos que propuso Lamarck se presenta hoy como parte de las investigaciones sobre herencia epigenética (Andrade, 2009c), y dentro de estas investigaciones la reconsideración del carácter adquirido no solo se contempla como la producción concreta de variaciones morfológicas fenotípicas, sino también comportamentales y fisiológicas (Szyf, 2014).

Como bien lo han indicado algunos autores (Andrade, 2009b, 2009a; Vallejo, 2002), en sucesivas ediciones de El origen de las especies (Darwin, 1872), y a través del desarrollo intelectual de Darwin, existen diferentes alusiones al problema de la variación de la forma para las que Darwin recurrió a la explicación lamarckiana sobre el uso y el desuso de las partes y su heredabilidad:

[…] I think there can be no doubt that use in our domestic animals has strengthened and enlarged certain parts, and disuse diminished them; and that such modifications are inherited. (Darwin, 1872, p. 1088)

Incluso en su obra figuran algunas menciones en las cuales se atribuye un refuerzo por parte de la selección natural a los efectos heredados por el uso y desuso:

We should keep in mind, as I have before insisted, that the inherited effects of the increased use of parts, and perhaps of their disuse, will be strengthened by natural selection. (Darwin, 1872, p. 188)

Así mismo, las manifestaciones en las que Darwin reflexionaría más tarde sobre la poca importancia que le dio a la influencia del medio ambiente dentro de sus explicaciones sobre la variación de la forma a lo largo de su obra:

In my opinion the greatest error which I have committed, has been not allowing sufficient weight to the direct action of the environment, i. e. food, climate, etc., independently of natural selection. (Darwin, 1876, p.396)

No obstante, en su obra The Variation of Animals and Plants under Domestication (Darwin, 1868), Darwin intentó explicar los medios por los cuales los caracteres se transmiten de generación en generación, con lo que él denominó como hipótesis provisional de la pangénesis. Esta hipótesis sugería que en un organismo todas las células son capaces de desprender diminutas partículas –a las que llamó gémulas– capaces de circular a través del cuerpo hasta congregarse en las células germinales. Luego, estas partículas son transmitidas a la siguiente generación y son las responsables de trasmitir las características de los padres a su descendencia. Por lo tanto, si alguna de las células parentales experimenta variaciones como resultado del cambio ambiental, estas transmiten gémulas modificadas a sus descendientes (Liu, 2008):

Finally, we can see on the hypothesis of pangenesis that variability depends on at least two distinct groups of causes. Firstly, on the deficiency, superabundance, fusion, and transposition of gemmules, and on the redevelopment of those which have long been dormant. In these cases the gemmules themselves have undergone no modification; but the mutations in the above respects will amply account for much fluctuating variability. Secondly, in the cases in which the organisation has been modified by changed conditions, the increased use or disuse of parts, or any other cause, the gemmules cast off from the modified units of the body will be themselves modified, and, when sufficiently multiplied, will be developed into new and changed structures. (Darwin, 1868, p.396-397)

Aunque el propio Darwin mantuvo su hipótesis como provisional, sentía una profunda convicción de que la pangénesis sería finalmente aceptada (Liu, 2008). Dentro de las causas que llevaron a que esta hipótesis fuera ignorada, se encuentran los experimentos de transfusión de sangre realizados por Francis Galton (1871) para probarla, los cuales obtuvieron resultados negativos, pues no se encontró evidencia alguna de la existencia de las gémulas. Sin embargo, existen experimentos de transfusiones de sangre realizados en las décadas de 1950 a 1970, los cuales, después de revisarlos, dan cuenta de la producción de alteraciones de rasgos hereditarios en la descendencia de animales de granja (Liu, 2008).

Durante las últimas décadas, la detección de

ADN

/

ARN

y priones circundantes en la savia de las plantas y en el plasma de humanos, ha dejado una ventana abierta a la existencia de moléculas que podrían actuar a la manera de las gémulas de Darwin (Liu, 2008). Otros candidatos atractivos que podrían actuar de esta forma serían los micro

ARN

s, los cuales podrían circular sistémica-mente desde el cerebro hasta el esperma y dirigirse a secuencias específicas en el genoma (Liu, 2008; Rodgers et al., 2013).

A menudo las innumerables referencias sobre el legado de Weismann pasan por alto el hecho de que dentro de su concepción evolutiva hubo lugar a considerar que el plasma nuclear que se transmitía por la línea germinal era susceptible de adquirir nuevas cualidades. Weismann supuso que el plasma germinal cambiaba espontáneamente y reconoció la posibilidad de que esto podría estar influenciado de manera directa por factores ambientales externos (Müller-Wille y Rheinberger, 2012).

En la concepción teórica de Weismann, un carácter adquirido era todo aquel que no figuraba preformado en el germen, sino que, en cambio, surgía solo a partir de influencias especiales que afectaban el cuerpo o sus partes individuales. Weismann se refirió a estos como caracteres somatogénicos, debido a que eran producto de las reacciones del cuerpo, o soma, en contraposición a los caracteres blastogénicos, los cuales se originaban solo en los constituyentes primarios del germen. En consecuencia, no había lugar para la heredabilidad de rasgos que emergieran del soma, y por lo tanto toda la variación permanente provenía del germen:

It is an inevitable consequence of the theory of the germ-plasm, and of its present elaboration and extension so as to include the doctrine of determinants, that somatogenic variations are not transmissible, and that consequently every permanent variation proceeds from the germ, in which it must be represented by a modification of the primary constituents. (Weismann, 1893, p.392)

Sin embargo, para el caso particular de la mariposa Polyommatus phlaeas (Lycaenidae), distribuida del norte al sur de Europa, Weismann asumió que las diferencias hereditarias en la coloración de sus alas podrían atribuirse a las diferencias en las condiciones climáticas y a los suministros nutricionales, y en particular a las diferencias de temperatura entre regiones (Müller-Wille y Rheinberger, 2012). Más tarde, Weismann emplearía la estimulación con temperatura en cultivos de mariposas, con el fin de investigar la posibilidad de inducir experimentalmente los efectos que han sido fijados en la naturaleza por selección, después de haber sido provocados por cambios en las condiciones de vida mediados por un gradiente ambiental (Müller-Wille y Rheinberger, 2012):

In many other animals and plants influences of temperature and environment may very possibly produce permanent hereditary variations in a similar manner; but it is difficult —in fact almost impossible— to identify such cases with anything like certainty from the observations which have hitherto been made. (Weismann, 1893, p.405)

Los experimentos de Weismann fueron inspirados por consideraciones fisiológicas relacionadas con la expresión de caracteres y la inducción de variaciones heredables por influencias externas en la línea germinal. Sin embargo, estos experimentos permanecieron inconclusos y contribuyeron poco a su teoría de la herencia (Müller-Wille y Rheinberger, 2012). Según Buss (1988), una de las mayores contribuciones del trabajo de August Weismann fue el reconocimiento de que el desarrollo controla la heredabilidad. Y al respecto su doctrina establecía que las variaciones alcanzadas en el curso de la ontogenia no eran heredables:

[…] the supposition that climatic influences can produce modifications of the germ-plasm, has certainly nothing to do with the view that functional modifications of any particular organ can cause a corresponding change in the germ-plasm. I believe I have here furnished a proof that the former supposition is a correct one: the onus of proof of the latter lies with the neo-Lamarckians. (Weismann, 1893, p.409)

Según este esquema de pensamiento, Weismann consideraría la dinámica de los linajes celulares dentro del nivel somático como un asunto de poco interés por no poseer efectos evolutivos directos (Buss, 1988). No obstante, con Weismann se entra a hablar de efectos del medio ambiente dirigidos, o con efectos de causa directos en las células germinales. Se acepta la influencia del medio ambiente en el desarrollo, noción perdida por las desviaciones o los enfoques en el trabajo molecular unidimensional, y recuperadas en la escuela de Waddington.

Si bien Weismann le adjudicó mayor relevancia a la participación efectiva de lo heredado en un sentido unidireccional a través de la línea germinal, hoy existen experimentos en los cuales se ha evidenciado la modificación del

ADN

nuclear en células germinales (plasma nuclear) como producto de estímulos externos específicos y no persistentes, y el mantenimiento vía reproducción de las características inducidas o adquiridas con efectos en el comportamiento y correlacionadas con la modificación de la forma (Dias y Ressler, 2014; Szyf, 2014).

1.4 Selección natural y caracteres adquiridos

La idea de que las mutaciones genéticas aleatorias se mantienen o se descartan a través de la selección natural ha dominado el pensamiento biológico y social por más de un siglo. La anterior percepción está vinculada a la idea del determinismo genético, es decir que el fenotipo está predeterminado por la herencia de un genoma naturalmente seleccionado (Szyf, 2014). Dentro del marco de las teorías neodarwinistas, la selección natural ha minimizado, entre otras cosas, la importancia de escenarios en los cuales los caracteres que emergieron primero por la interacción de los organismos con sus ambientes, más tarde llegaron a ser incorporados en una forma genética dentro del repertorio del desarrollo (Newman 2002; Simpson 1953).

Sin embargo, con el advenimiento de las teorías epigenéticas se abre el paso a la incorporación de modelos en los que un carácter comportamental o fenotípico adquirido puede ser seleccionado; entre estas propuestas se encuentran la de asimilación genética de Waddington (1953), la del efecto Baldwin, según la cual un comportamiento puede o no ser seleccionado (Simpson, 1953) (figura 1), y también las hipótesis sobre la incorporación de características por organismos unicelulares en un mundo premendeliano (Newman y Müller, 2000).

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Figura 1. Influencia del cambio ambiental y su relación con la concepción evolutiva de Lamarck (L), Darwin (D) y Baldwin (B), y con la idea de la asimilación genética de Waddington (W). La mayoría de las teorías ofrecen una explicación de cómo responden los organismos a los cambios ambientales, excepto en la noción de continuidad de plasma germinal propuesta por Weismann (

WA

).

Fuente: elaboración propia.

Según Andrade (2009b), el poder explicativo de la teoría de la selección natural está abierto incluso a interpretaciones epigenéticas. Más aún, se debe tener en cuenta que esta no actúa directamente en la generación de la forma durante la ontogenia, sino que descarta entre poblaciones a los organismos que no califican para sobrevivir en las condiciones de un medio ambiente determinado (Andrade, 2009c). Sin embargo, el fenómeno de la diversificación o radiación de las formas a partir de un ancestro común durante la filogenia corresponde al principal desafío explicativo de esta teoría (Caponi, 2012).

1.5 Controversias y proyecciones

Dentro de la visión evolutiva de Waddington se perfila de manera más elaborada la inclusión del ambiente dentro del desarrollo y la expresión del fenotipo, lo cual él mismo supo integrar sabiamente en la denominada epigenética, y dado que esta es heredera de algunas de las teorías evolutivas que incorporaron el factor ambiente para explicar la generación o transmisión de la forma, es plausible aproximarse a sus repercusiones actuales en la teoría evolutiva.

La vinculación estricta entre la epigenética actual, las teorías tempranas sobre la evolución y las hipótesis planteadas dentro de estas para explicar la herencia –como por ejemplo dentro de la teoría lamarckiana–, son fuente de constantes revisiones en las que se trata de reconsiderar la validez de las actuales vinculaciones. La mayoría de las críticas pueden estar enmarcadas dentro de un enfoque reduccionista (genocentrista), y dentro de estas también se trata de manera distante el hecho de que el concepto moderno de epigenética tuvo un fuerte arraigo o fundamentación en la teoría del desarrollo llamada epigénesis (Nicoglou, 2018).

Algunas críticas dejan de lado, mencionan de manera superficial o manifiestan cierto escepticismo sobre la acción del medio ambiente en la modificación o generación de la forma mediada por factores epigenéticos, y en cambio, se centran en los resultados, repercusiones o incompatibilidades que puede tener el tildar o etiquetar determinado fenómeno como lamarckiano, darwiniano o epigenético entre otros, siendo el segundo el de mayor validez o con menores efectos de cuestionamiento.

Las críticas también hacen referencia a los efectos que puede tener el enlace entre diferentes disciplinas al tratar de explicar un fenómeno considerado como epigenético, para el cual existían conceptos preestablecidos en los campos de la biología molecular y la genética tradicionales (e. g., herencia, evolución y regulación génica, entre otros) (Deichmann, 2016b, 2016a; Penny, 2015).

Dentro de las controversias también se encuentran las que discuten la preponderancia del tipo de información epigenética o genética (secuencias), que predomina en la producción de las novedades evolutivas (Penny, 2015; Skinner, 2015). El marco de estas discusiones puede estar asociado con un alejamiento de la temprana visión sistémica de Waddington, a quien se le atribuye, entre otras cosas, ser uno de los primeros en tratar de hacer un puente entre embriología, genética y biología evolutiva (Morange, 2009).

Las declaraciones que en el terreno de la epigenética se han asociado directamente con la herencia lamarckiana son cada vez más comunes en publicaciones científicas, en historia y filosofía de la ciencia, en foros en línea y en la prensa popular (Deichmann, 2016b). Al respecto, algunos autores creen poco útil considerar la epigenética ambiental moderna y la transmisión de modificaciones epigenéticas a través de las generaciones como un hecho lamarckiano o neolamarckiano, puesto que se considera que no existen evidencias concretas que vinculen directamente a Lamarck con la formulación original de la idea de la transmisión de los caracteres adquiridos (Deichmann, 2016b; Penny, 2015), y bajo este precepto hacen un llamado a seguir avanzando en el entendimiento de la herencia (incluida la epigenética), dejando de lado la atribución de las ideas modernas a los primeros naturalistas (Penny, 2015).

También se ve contraproducente que científicos y comentaristas de ciencia proyecten a la epigenética como la directriz hacia el cambio de paradigma en muchos campos de investigación biológicos y médicos, como la genética, el desarrollo, la evolución, el cáncer o la nutrición, entre otros. Las afirmaciones de que la epigenética regula la expresión de genes o que relativiza el papel causal de estos en el desarrollo y la herencia han sido ampliamente extendidas, y también el uso de la epigenética como uno de los mayores conceptos explicativos del creciente ascenso del neolamarckismo (Deichmann, 2016a). En cambio, representan un menor escenario de discusión las posturas en las cuales se enfatiza en que los cambios epigenéticos no relativizan la importancia de los genes y en las que se considera a la epigenética como parte del engranaje del mecanismo de regulación de la expresión génica controlada por el genoma (Deichmann, 2016a), insistiendo en un enfoque reduccionista molecular. Por el contrario, las tesis de la biología de sistemas se inclinan por la paridad entre factores internos y externos, no hay instancia de un control determinante sino una confluencia de factores en cada momento de la transformación.

Por otra parte, restringir la epigenética a la herencia de caracteres adquiridos ha producido no solo la reivindicación de Lamarck, sino también de quienes adoptaron sus ideas. Entre otros autores, uno de los que ha causado mayor polémica debido tal vez a los tintes ideológicos que puede representar, es el académico soviético Trofim Denísovich Lysenko (1898-1976). Al respecto, y dejando de lado la alusión a cualquier tipo de ideología y la rigurosidad científica o no dentro del lysenkoismo, vale la pena considerar que Lysenko (1949) no solo defendió la idea de la herencia de los caracteres adquiridos, sino que su adopción también estuvo acompañada de severas críticas al reduccionismo implícito en el siquiera cuestionado weismannismo:

Los representantes del neodarvinismo –los mendelistas-morganistas– estiman que la tendencia de los investigadores a regir la herencia de los organismos mediante la correspondiente modificación de las condiciones de vida de dichos organismos es por completo anticientífica. Por eso los mendelistas-morganistas tildan la tendencia michurinista en la Agrobiología de neolamarquista, considerándola completamente falsa y anticientífica.

Más adelante continúa Lysenko:

En realidad ocurre todo lo contrario. En primer lugar, a diferencia de la metafísica del neodarvinismo (weismanismo), las conocidas tesis del lamarquismo que reconocen el papel activo de las condiciones del medio exterior en la formación del cuerpo vivo, y también la herencia de las propiedades adquiridas, no son, ni mucho menos, falsas, sino, por el contrario, del todo justas y completamente científicas. (Lysenko, 1949, p.15)

La idea de la herencia de los caracteres adquiridos podría estar mejor enmarcada si fuera tratada como parte de una fundamentación epistemológica de la epigenética, y no como la finalidad de esta. Por lo demás, una verdadera reivindicación de Lamarck contempla una visión integral sobre sus ideas evolucionistas, y no solo de sus ideas para explicar la herencia. La comprobación de la herencia de un carácter adquirido mediado o inducido por la influencia o alteración del medio ambiente a través de un linaje celular somático no significa del todo un hecho neolamarckista, sino esencialmente lamarckista, si reconocemos la ausencia de la novedad en el fenómeno y si somos conscientes de considerarlo como lo que es: una comprobación. Paradójicamente, la reivindicación de Lamarck por el solo hecho de la idea de los caracteres adquiridos, vendría siendo, indirecta o directamente, una reivindicación de la hipótesis provisional de la Pangénesis de Darwin.

En última instancia, más allá de la reivindicación del lamarckismo, y dado que el epigenetismo tiene cabida dentro de un esquema tanto lamarckiano como darwiniano, entre otros, y dada también la pluralidad de factores tanto bióticos como abióticos que configuran el medio ambiente de cada organismo, es razonable argumentar que las aproximaciones teóricas encaminadas a explicar la influencia del medio ambiente sobre la generación de la forma se encuentran mejor posicionadas tanto científica como epistemológicamente dentro de una visión sistémica y no reduccionista de la biología.

Agradecimientos

A Eugenio Andrade, por su influencia y apreciaciones sobre el escrito.

1.6 Referencias

Andrade, E. (2006). Más allá de la dualidad genotipo-fenotipo. Complejidad y autorreferencia. Ludus Vitalis, 14(25), 3-23.

Andrade, E. (2009a). Darwin, creador de dos teorías en conflicto aparente: selección natural y pangénesis. Innovación y Ciencia, 16(2), 36-51.

Andrade, E. (2009b). Darwin o el falso conflicto entre la teoría de la selección natural y la hipótesis de la pangénesis. Acta Biológica Colombiana, 14(S), 63-76.

Andrade, E. (2009c). La ontogenia del pensamiento evolutivo: Hacia una interpretación semiótica de la naturaleza. Bogotá: Universidad Nacional de Colombia.

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2 _______ Epigenetics and/as complexity

Carlos Eduardo Maldonado Castañeda

2.1 Introduction

The history of spearhead science is one of strong advancement and, indeed, severe or radical revolutions. If according to a reliable source, just one of the most prestigious journals in the world –Nature– publishes around 20000 articles a year (Cfr. Journal Scientometrics), and, furthermore, in no other age had mankind known the existence and joint work of so many researchers, engineers, PhDs, and scholars, then a bright light is shed onto the intellectual and technological panorama of our days. We all, it appears, are the outcome of such progress and rhythms, and at the same time direct or indirect agents of the ongoing scientific and technological revolutions.

To be sure, one of the branches of such advancement is epigenetics, a most recent intellectual achievement. Epigenetics can be traced back originally to the works by Belyaev and his group, Waddington and Schmalhausen, Lindquist’s group, Ruden and his group, and more recently, to the research on prions. This is a story that goes from the 1940s until very recently, and from the

USA

to England and the then existing

USSR

. However, it is around the 2000s when epigenetics is properly born.

Epigenetics allows overcoming the strongest of all dual-isms, namely, between nature and culture. This is undoubtedly its most salient landmark. Nonetheless, its mechanisms are elementary: methylation, modification of the proteins of histones, and non-coding

RNA

. After these three factors, biology becomes culture, and culture is embodied as biology. This text claims that epigenetics is one of the sciences of complexity and brings out arguments and justifications.

Such is, indeed, our endeavor here. We claim that epigenetics leads to complexity, i. e., the sciences of complexity, and, à la limite, it can be said to be one of the sciences of complexity. In order to support this claim four arguments are provided. First, a brief presentation of epigenetics is brought out in which several features that pertain to complexity science are outlined. The second argument is that complexity science is concerned with systems, behaviors and phenomena that generally speaking point out toward overcoming dualism. The gate, so to speak, is wide open for an encounter between epigenetics and complexity science. On this basis, the third argument digs into what epigenetics is, how it works and what it entails. The fourth argument sustains that it is life and the understanding of life what serves as the ground for bringing together epigenetics and complexity science. At the end some conclusions are drawn. Summing up, epigenetics is about bringing together nature and culture (nature and nurture), genetics and history, genotype and phenotype, development and evolution –a most innovative and challenging endeavor.

2.2 Epigenetics, revisited

Epigenetics can be conceived as heritable changes in gene activity and expression that take place without any alteration in the

DNA

sequence. In other words, it is perfectly possible that living systems in general and human beings in particular, inherit experiences that alter the genes and yet do not modify the

DNA

sequence. Briefly said, culture can be inherited and still leave the

DNA

unchanged. Furthermore, culture can be transmitted without altering the

DNA

, which, by definition, is unique. It is a most surprising happening when viewed with the eyes of tradition. It is, indeed, a wonderful development and contribution from biology to the wide understanding of science, history, and culture.

Now, changes in the gene expression refer to the phenotype, and changes in the gene expression occur that leave the

DNA

unchanged. Thus, contrarily to what was normally thought in biology, it is perfectly possible that genes change without necessarily altering the structure of the

DNA

. The mechanisms of inheritance and variation are much more subtle and complex that previously thought. Over against the traditional understanding in biology, Darwin and Lamarck are united precisely thanks to epigenetics.

Epigenetics has a rather long history behind that encompasses the 1940s until now. It goes from the

USA

to England to the

USSR

, even though a most important antecedent is to be found in the work by D’A. Thompson (1992) about mathematics and biology, and particularly about the role of morphology in the understanding of life, i. e., living beings. Furthermore, epigenetics can be traced back in the works and research by Belyaev and his group, as well as in the ground seeded out by Waddington and Schmalhausen. Not least, Lindquist’s group is also influential in the origins of epigenetics, not to mention, on the other side, more recent contributions by Nanney. Later on, Ruden’s research team is to be accounted for the origins of epigenetics, too, up until more recent research around prions brings the final conditions for the emergence of epigenetics. All in all, however, epigenetics can be properly said to be born in the early 2000s, particularly thanks to the work led by E. Jablonka (2006).

Epigenetics could have been born around the midst of the 20th century. However, the emergence of molecular biology impeded epigenetics to being born before. A reductionist research program triumphed over a more integral and complex-theoretical approach to life and living beings. Nonetheless, along the years, since Waddington’s pioneering contributions, a rather large field has emerged giving rise thereafter to a variety of interpretations and scopes that sometimes make it difficult to accurately define it.

Since then, a most compelling challenge to a mechanistic, deterministic, and reductionist understanding of life and health has been produced in spite of there not being as yet a clear-cut definition of the concept (Villota-Salazar et al., 2016). Instead, a more organic, or complex understanding has emerged that allows superseding a radical or fixed division between, say, genotype and phenotype, or also, between nature and culture. The traditional reductionism of Darwinism, Neo-Darwinism and classical genetics has come to be challenged by epigenetics, allowing a unification of Darwin and Lamarck thanks to the already well-established fact that, under certain circumstances, some acquired traits can be heritable in organisms. As a consequence, epigenetics sets the ground for a much better, say deeper and wider understanding and explanation of what happens in life and health to the living systems, and how we can and must approach them.

The possibility to reject reductionism –in the midst of a discussion about the extent, scope and definition of epigenetics–sets the ground for a more encompassing understanding of the tenets of evolution and biology. Without exaggeration biology is enriched to the point that both the evolutionary and the developmental approaches come to be united bringing out a most refreshing view of life, i. e., living organisms.

Epigenetic mechanisms have been observed in plants, animals –particularly mammals –, and humans, crossing up, so to speak, a bridge that allows for a more complex understanding of, on the one hand, the relationship between genotype and environment, and on the other hand, between the various levels of stances of living beings. Life has much more in common within the various realms or domains than it was previously thought. Genetics, systems biology, and now developmental and evolutionary biology provide a more ample and yet robust view of life at large. There is not a clear-cut boundary between living organisms and their environment, or between the experiences of the environment (Umwelt) and the way in which those experiences are both inherited and transmitted. Epigenetics opens up the gates, so to speak, for an understanding and explanation of life along the way of complexity science.

2.3 An overview of the sciences of complexity

Generally speaking, the interplay between evolution and development that epigenetics allows can be understood as a sort of holistic or systemic view in which all parts are related to each other, and yet the whole is more than the sum of the parts. Thus, the original question about the function of cells and their differentiation set out by Waddington in the framework of the discussion between preformationists and epigenesists. However, more than just a systemic view of development and evolution, epigenetics sets the ground for a complexity theory approach.

Indeed, complexity science is about an understanding of how inflections, ruptures, discontinuities happen –and how it is possible to introduce new degrees of freedom into the reality and the world –. The rupture that epigenetics introduces has to do with breaking down reductionism and determinism, particularly genetic determinism –such is most notably the case when studying and explaining (epigenetic) cancer– and biological determinism that presumably does not have anything to do with learning, experience and culture at large.

To be sure, complexity science is about increasingly complex systems, non-reductionism, non-determinism, and non-linearity among several other salient characteristics of what a complex system, phenomenon or behavior is. Certainly, these appear to be negative features of a complex system, and yet they point directly to the core of what life and living systems are –over against a physical, chemical, or even biological reductionism.

Regarding the very explanation of living beings in general, epigenetics shows that the interplay between nature and culture is indeed a dynamic process triggered by mechanisms such as methylation. Culture is inherited and transmitted genetically very much as nature is experienced and incorporated in the midst of our

DNA

–something that was unimaginable before the pioneering work of Waddington and his successors, and is still unimaginable for normal, conservative, dualist science.

Complexity science is much more than –and still quite different to– a systemic or holistic approach. Rightly understood, the sciences of complexity are about degrees of freedom, namely about how complex systems gain degrees of freedom very much as how the very degrees of freedom define complex behaviors. In this sense, epigenetics coincides with the same spirit in the understanding of the interactions between phenotype and genotype. Moreover, openly said, the relations between genotype and phenotype are non-linear, very much as the interactions between the organism (genes) and the environment are non-linear, too.

Non-linearity means that in development and evolution the input and the output are not proportional. The outcome cannot be anticipated by the input, and the input does not determine the outcome. If this makes sense, then the claim can be made that there is a path that leads straightforwardly from epigenetics to the sciences of complexity, or also, that epigenetics is one of the sciences of complexity. Such a claim will be further sustained throughout the following sections.

2.4 Logics and mechanisms of epigenetics

Epigenetics takes place mainly via methylation of the

DNA

. There are other ways in which epigenetic evolution happens, such as phosphorylation, but methylation has been identified as ruling largely the process. Methylation occurs as a remodeling of chromatin and as a modification of the histones. The epigenetic code is tissue- and cell-specific, whereas the genetic code in each cell is the same. It follows that the epigenetic code is much more ductile in operating, which has important consequences for the understanding of both of them, the individuals, the species, and evolution.

The epigenetic mechanisms are affected by the development of the individual as well as by its own evolution, by environmental chemicals and in general environmental processes –waters, air, music, and vital experiences–, by diet and aging. To be sure, the mechanisms of epigenetics never cease along the life of an individual, and certainly not in the course of the evolution of the species and the environment in which life strives to be possible.

Briefly said, living is about epigenetically changing, incorporating experiences, expanding and transmitting them on to the following generations, even if there is not offspring again or it has never happened.

Paradoxically, epigenetics was born thanks to the studies on the methylation of

DNA

and the role of chromatin, which gives the impression that there is a sort of reductionism in the mechanisms of epigenetics. Such an impression, however, can be superseded when acknowledging that the epigenetic control of the gene expression was initially reckoned in relation with the problem of differentiation, i. e., how cells (of an embryo) can change into other types of cells.

Thus, as it is well known, cells do split

Comentarios para Biología teórica, explicaciones y complejidad

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Obra amplia! Faltó algo del grupo de JaimeLagunez en México.