Ecología y evolución de las interacciones bióticas

Por Ek del Val y Karina Boege

El libro Ecología y evolución de las interacciones bióticas hace una descripción de algunas de las interacciones bióticas más relevantes que ocurren en la naturaleza (competencia, herbivoría, polinización, dispersión e interacciones entre plantas y sus patógenos) se ofrecen además tres capítulos que tienen una visión más integradora del tema como interacciones multiespecíficas, coevolución y un capítulo dedicado a los efectos del cambio ambiental. El tema de este libro es de fundamental importancia, ya que uno no puede entender la ecología y la evolución de la vida sin considerar el componente biótico del ambiente.

• Idioma: Español
• Editorial: Fondo de Cultura Económica
• Fecha de lanzamiento: 25 mar 2013
• ISBN: 9786071613769

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bibliográficas

Introducción

¿POR QUÉ ESTUDIAR LAS INTERACCIONES BIÓTICAS?

EK DEL VAL

KARINA BOEGE

Las interacciones bióticas son aquellas relaciones que se establecen entre al menos dos organismos de una o más especies. Como resultado de estas relaciones, los individuos pueden verse beneficiados, perjudicados o no afectados, dependiendo del contexto en el que ocurran. En general, la mayoría de las interacciones entre diferentes especies implican la obtención de recursos necesarios para sobrevivir (p. ej. agua, luz, nutrientes), lo que significa que un individuo es alimento de otro que lo consume total o parcialmente, o que uno impide que el otro obtenga los recursos deseados. Algunas de estas interacciones antagónicas, sin embargo, han derivado en el intercambio de una serie de bienes y servicios que incluyen, además de alimentación, transporte, protección, obtención de un refugio, etc., relaciones que se conocen como mutualistas.

Históricamente, las interacciones bióticas se han catalogado por el efecto que tienen sobre las especies interactuantes. La interacción en la que los individuos de dos especies resultan perjudicados por la limitación de recursos es un antagonismo que se conoce como competencia (capítulo I). En cambio, cuando un individuo se ve beneficiado al consumir a uno de otra especie estamos hablando de la relación antagónica conocida como depredación. Variantes de esta relación antagónica están representadas por el parasitismo y la herbivoría, en los que las consecuencias para el individuo que es atacado dependen de la intensidad y la duración de la interacción (capítulos II y VI). Cuando dos individuos de diferentes especies se ven beneficiados por su presencia mutua, esta interacción se conoce como mutualismo. Ejemplos clásicos de esta categoría son la polinización (capítulo III), la dispersión (capítulo IV) y la simbiosis (capítulo V). Finalmente, hay relaciones en las que sólo uno de los interactuantes se ve afectado negativamente (amensalismo) o positivamente (comensalismo), mientras que para el otro la interacción no tiene ningún tipo de efecto. A pesar de que estas categorías nos sirven para estudiar de manera discreta las relaciones entre las especies, en la naturaleza en realidad existe un continuo de interacciones que pueden ir del antagonismo al mutualismo, dependiendo del contexto en el que ocurren y de los costos y beneficios que representan. Por ejemplo, la polinización, que es considerada un mutualismo clásico, puede ser un antagonismo en situaciones en las que el polinizador o la planta no ofrecen los servicios de transporte de gametos o producción de recompensas, respectivamente. Un caso extremo son las orquídeas que atraen a sus polinizadores por medio de un engaño, produciendo estructuras que se asemejan a las hembras de los insectos. Los polinizadores intentan inútilmente copular con las flores sin llevarse ningún tipo de recompensa pero sí transportan los polinia a otras flores. Por otro lado, hay interacciones que representan la contraparte de la historia: algunos polinizadores obtienen las recompensas de las flores (p. ej. néctar) sin polinizarlas, al hacer orificios en las cámaras de néctar, por lo que nunca entran en contacto con las partes reproductivas de la planta y éstas no obtienen ningún beneficio de esta interacción.

Cuando los efectos positivos o negativos de las interacciones bióticas se ven reflejados en los componentes de la adecuación de un individuo (supervivencia, crecimiento, éxito reproductivo), es probable que estas relaciones afecten procesos demográficos y ecológicos (p. ej. la tasa de crecimiento poblacional, la abundancia o la distribución de una especie) o evolutivos (p. ej. selección natural, el flujo génico, coevolución, etc.) (capítulo VII). Por ejemplo, cuando un depredador de semillas disminuye el número de hijos que una planta puede tener, la tasa de crecimiento de la población disminuye también. Por otro lado, si existen individuos de esta especie de planta con características heredables que le permiten defenderse de los depredadores, por ejemplo espinas, éstos tendrán mayor éxito reproductivo y predominarán en la siguiente generación. Bajo este escenario podríamos decir que ha ocurrido evolución por selección natural como consecuencia de la interacción entre la planta y su depredador. En vista de que en muchas situaciones las interacciones son importantes agentes de selección, para entender la evolución de las especies resulta indispensable considerar las interacciones bióticas. Por otro lado, el hecho de que las interacciones sean importantes fuentes de selección natural y promuevan la evolución de múltiples soluciones adaptativas las coloca como una de las causas más importantes de la gran biodiversidad que observamos en el planeta hoy en día. Podríamos esperar entonces que en los lugares en donde hay una cantidad mayor de interacciones haya también una mayor diversidad de especies. Es por esto que para entender los patrones de biodiversidad resulta relevante no solamente conocer las especies que están presentes en un determinado lugar, sino también entender las relaciones que se establecen entre ellas.

Las interacciones bióticas, además de jugar un papel fundamental en la evolución de las especies, son también un elemento importante para el funcionamiento de los ecosistemas (capítulo VIII). Tanto la asimilación de la energía del sol y de nutrientes minerales como el flujo de la materia y la energía a través de las cadenas tróficas y la descomposición de la materia orgánica dependen de las interacciones bióticas. Por ejemplo, las plantas dependen de la interacción indirecta con las bacterias para obtener el nitrógeno que necesitan para su maquinaria fotosintética. A su vez, la materia y la energía asimiladas por las plantas son concentradas en carbohidratos, que posteriormente son consumidos por los herbívoros, quienes son consumidos por carnívoros. Es así como la energía continúa su trayectoria a través de la cadena trófica, hasta llegar a ser materia orgánica que es procesada por los microorganismos en el suelo que la transforman en minerales y nutrientes disponibles para las plantas. Así, las interacciones pueden determinar el funcionamiento de los ecosistemas a partir de su relevancia para el ciclo de nutrientes, el flujo de energía y la captura de agua y de carbono.

Finalmente, las interacciones también afectan directamente la existencia y la supervivencia de las sociedades humanas, pues muchas de estas relaciones entre especies están vinculadas con servicios ecosistémicos como la polinización de cultivos y el control biológico de plagas y enfermedades. Otras interacciones tienen que ver con muchas de las enfermedades que alteran nuestra calidad de vida, como el parasitismo de muchos microorganismos que tienen como hospedero al ser humano y que producen enfermedades que pueden causar miles de muertes, como el cólera, el paludismo o la peste. Por último, el ser humano interactúa indirectamente con muchas especies al alterar y destruir sus hábitats, reducir la cantidad de recursos de los que disponen o al exterminarlas directamente. Estas acciones derivan no sólo en la reducción del número de especies que pueden existir en determinada región sino en la desaparición de ciertas interacciones bióticas, y con ellas la extinción de procesos ecológicos y evolutivos.

I. COMPETENCIA

AURORA GAXIOLA

JUAN J. ARMESTO*

LA ESTRUCTURA y composición de especies de una comunidad (ya sea de plantas o de animales) son el producto de procesos históricos y ecológicos. Por lo tanto, es preciso analizar estos procesos a fin de responder preguntas como las siguientes: ¿qué y cuántos tipos de especies pueden coexistir en una comunidad? ¿A qué se deben las diferencias en composición de especies, diversidad y estructura entre comunidades? Si pensamos en cuáles son los procesos ecológicos que han contribuido en forma significativa al desarrollo y formación de una comunidad biológica, pensaremos fundamentalmente en las interacciones entre especies. Por otra parte, el reconocimiento de que existen diferentes condiciones abióticas en los sistemas, es decir diferencias en la disponibilidad de agua, nutrientes o luz, sugiere que existe variación en la fuerza de las interacciones bióticas. Estudios de las interacciones bióticas mediante experimentos, observaciones de campo o modelos teóricos han permitido identificar los factores más relevantes en la organización de las poblaciones, las comunidades y los ecosistemas.

En este capítulo abordamos como tema central los modelos de competencia y sus contribuciones al entendimiento de patrones ecológicos y evolutivos partiendo de los conceptos de Charles Darwin, recorriendo el principio de exclusión competitiva (Darwin, 1859; Gause, 1934; Hardin, 1960; Levin, 1970; Armstrong, 1980; May, 1981), el concepto de nicho (Hutchinson, 1958; May y MacArthur, 1972) y el modelo clásico de competencia de Lotka y Volterra, para concluir con una explicación de los modelos mecanísticos de competencia por recursos de Tilman (1982) y algunas propuestas alternativas. Asimismo mencionaremos el desarrollo reciente alrededor de las interacciones positivas, como la facilitación entre especies (Bertness y Callaway, 1994; Pugnaire, 2010). Finalmente, cerramos el capítulo con ejemplos sobre las consecuencias evolutivas de la competencia.

COMPETENCIA; INTERACCIONES NEGATIVAS

Una interacción competitiva es aquella en la que los individuos se afectan negativamente de manera simultánea, lo que repercute en las tasas de crecimiento de sus poblaciones. En otras palabras, es una interacción con efectos negativos recíprocos sobre la adecuación de ambos interactuantes (Keddy, 1989; Gotelli, 2008). El concepto de competencia supone que existe limitación del crecimiento y la reproducción de los individuos por recursos; por lo tanto, para aceptar la existencia de una interacción competitiva debería ser necesario demostrar primero que el crecimiento o la reproducción de los individuos se encuentra limitado por la disponibilidad de algún recurso (Price, 1984). A su vez, para demostrar la limitación de recursos es necesario entender qué es un recurso, qué recursos son importantes (o esenciales) para los individuos, cuál es el grado de superposición en el uso de recursos entre especies y, finalmente, cómo los recursos varían en el tiempo y el espacio. Por ejemplo, un estudio en el desierto chihuahuense en el sureste de Arizona, Estados Unidos, demostró que la limitación de recursos (en este caso, semillas) y la competencia interespecífica entre especies de roedores influyen fuertemente en la regulación de la densidad de las poblaciones de estas especies (Brown y Munger, 1985). Esto fue demostrado experimentalmente en una serie de parcelas experimentales: Brown y Munger (1985) añadieron semillas, que son el principal alimento de varias especies de roedores, y removieron diferencialmente algunas especies de ciertas parcelas. Uno de los resultados de este estudio fue que el aumento en el número de semillas (recursos) incrementó la densidad de la especie Dipodomys spectabilis, el roedor más grande del sitio. Los autores también encontraron que cuando removieron individuos de Dipodomys la densidad poblacional de otros roedores granívoros se duplicó, pero especies de roedores insectívoros no se vieron afectadas. Con este experimento Brown y Munger demostraron que la limitación de recursos promueve la competencia entre diferentes especies de roedores que utilizan el mismo recurso, pero no entre los que se alimentan de recursos diferentes.

Los individuos en competencia pueden pertenecer a la misma especie (competencia intraespecífica) o a diferentes especies (competencia interespecífica). Durante la competencia interespecífica los individuos de una especie experimentan una reducción en su supervivencia, crecimiento o fecundidad como resultado de la reducción de recursos o simplemente por interferencia con individuos de otra especie. La competencia por explotación ocurre cuando las poblaciones reducen la cantidad de recursos compartidos, como nutrientes, agua o comida. Un ejemplo de competencia interespecífica por explotación puede ser los roedores granívoros del experimento de Brown y Munger (1985); el de explotación intraespecífica sería la que se da entre individuos de la misma especie de planta que utilizan la misma fuente de agua (Armesto y Villagrán, 1987). En cambio, la competencia por interferencia ocurre cuando un individuo o una población reducen la eficiencia de otros individuos o poblaciones para tener acceso a un recurso. Un ejemplo clásico de interferencia es el de la hormiga argentina, Linepithema humile, que tiene un comportamiento muy agresivo y ha invadido sistemas de Norteamérica. Cuando las hormigas nativas y las argentinas se encuentran y pelean por comida, las hormigas argentinas muerden las antenas o las patas de las hormigas nativas. Estas últimas se alejan y son desplazadas de su rango de distribución natural; dejan así ese territorio a las hormigas argentinas (Holway, 1999). Es interesante señalar que las hormigas argentinas, que ocurrían históricamente sólo en Argentina ahora están presentes en regiones templadas y tropicales del mundo (Ross et al., 1996), incluido México, lo que sugiere una gran habilidad competitiva.

Existe una tercera categoría de competencia, competencia preemptiva (del inglés preemptive competition) que posee elementos de explotación e interferencia y que está específicamente asociada con el espacio como recurso limitante. Un ejemplo ha sido descrito para una especie de aves marinas que nidifican en escarpados acantilados de la costa de Escocia, en el Reino Unido. El éxito reproductivo de estas aves depende de la disponibilidad de sitios de nidificación. Por lo tanto, las aves exitosas o más competitivas logran utilizar mejores sitios o el mismo nido en varias épocas reproductivas y dejan los peores a aquellas que no pueden competir por ellos y, por lo tanto, no se reproducen exitosamente (Kokko et al., 2004).

Los efectos de las interacciones competitivas se expresan en la dinámica de poblaciones y pueden influir en la distribución y evolución de las especies. Asimismo, las interacciones competitivas intraespecíficas tienen gran relevancia para la demografía o dinámica de las especies, mientras que las interacciones interespecíficas, además de lo anterior, pueden explicar procesos de extinción local y procesos de ensamblaje de comunidades. A pesar de que, históricamente, la competencia fue considerada una interacción fundamental en la estructuración de las comunidades biológicas, después de más de medio siglo de investigaciones sobre el papel de la competencia la evidencia al respecto aún no es concluyente (Grime, 1979; Hubbell, 2001). Por otra parte, a pesar de que varios estudios aseguran haber cuantificado la interacción competitiva entre especies, revisiones sobre estudios de campo de Connell (1983) y Schoener (1983) mostraron que, en realidad, muy pocos trabajos habían podido establecer la importancia relativa de la competencia respecto de otras interacciones (p. ej. depredación, facilitación) en la estructura de las comunidades biológicas.

Uno de los postulados fundamentales asociados con la ecología de comunidades es el principio de exclusión competitiva, también denominado ley de Gause (Gause, 1932; Hardin, 1960), que afirma que dos especies que usan los mismos recursos (p. ej. los tipos o tamaños de presas) no pueden coexistir indefinidamente. Es decir, en un ambiente homogéneo el competidor dominante provoca la extinción del competidor subordinado. El ecólogo ruso Georgii F. Gause formuló la ley de la exclusión competitiva con base en experimentos de laboratorio entre dos protozoarios del género Paramecium (P. aurelia y P. caudatum). Gause observó que en el laboratorio las especies no coexistían bajo condiciones abióticas fijas y P. aurelia siempre excluyó competitivamente a P. caudatum. Esto hizo pensar a investigadores como el limnólogo norteamericano G. Evelyn Hutchinson en la presencia de mecanismos a través de los cuales especies que utilizan los mismos recursos puedan coexistir. Hutchinson pensó en la diversidad del plancton marino, en la gran cantidad de especies que lo conforman y que utilizan energía solar y los mismos elementos minerales disueltos en el agua. De acuerdo con el principio de exclusión competitiva, especies que consumen los mismos recursos no podrían coexistir en el mismo lugar, de tal forma que el ejemplo de los Paramecium es conocido como la paradoja del plancton (Hutchinson, 1961). Hutchinson resuelve esta paradoja con la teoría del nicho (Hutchinson, 1959). El concepto de nicho, originalmente concebido por el norteamericano Joseph Grinnell (1917) y el inglés Charles Elton (1927) (para una historia sobre el concepto véase Chase y Leibold, 2003) fue conceptualizado por Hutchinson como un hipervolumen generado por n dimensiones, en donde cada dimensión representa un factor o recurso indispensable para la existencia de una especie. Este hipervolumen describe el nicho fundamental y representa las condiciones en las que una especie puede vivir en ausencia de otras especies y de interacciones bióticas. El nicho fundamental es modificado, reducido, cuando una especie se encuentra interactuando con otra y en realidad sólo utiliza los recursos que logra obtener bajo presión competitiva; esto se denomina nicho realizado. El nicho realizado representa el conjunto de condiciones que una especie realmente puede utilizar como resultado de las interacciones con otras especies (Chase y Leibold, 2003). Por lo tanto, a pesar de que aparentemente las especies del plancton utilizan los mismos recursos, no tienen el mismo nicho fundamental, es decir, no utilizan la misma cantidad de recursos y, por lo tanto, pueden coexistir.

MODELO DEMOGRÁFICO DE LOTKA-VOLTERRA

Como marco histórico del concepto de competencia, revisaremos tres observaciones que Charles Darwin hizo en el capítulo 3 de El origen de las especies, subtitulado La lucha por la existencia (Struggle for Existence). Al principio de este capítulo, Darwin expuso algunas razones por las cuales, a su parecer, la competencia entre los individuos de una especie (o varias especies) es una interacción biótica clave para sustentar su teoría sobre el origen de las especies. Darwin vinculó tres ideas fundamentales: la lucha por la existencia, la limitación de recursos y la forma en que se produce el crecimiento poblacional. Estos tres elementos son también fundamentales para el desarrollo de la teoría moderna de competencia, que busca entender la estructura de las comunidades, los patrones de distribución de las especies y su evolución.

Algunas citas del capítulo ilustran los argumentos de Darwin: inicialmente postula que la diversidad biológica surge en el momento en el que algún rasgo, presente en los individuos de una especie, confiere cierto nivel de ventaja competitiva a dichos individuos frente al resto de la población, lo que favorece no sólo su crecimiento y reproducción sino también el de la progenie a través de la heredabilidad del rasgo. Posteriormente Darwin señala en El origen de las especies:

Atribuimos a la naturaleza cierta benevolencia porque vemos a menudo superabundancia de alimentos […] pero olvidamos que las aves que cantan despreocupadas a nuestro alrededor viven de insectos o semillas, y así están constantemente destruyendo la vida; y olvidamos cuántos de los pichones y huevos son destruidos por los depredadores […] aun cuando el alimento puede sobrar en un momento, no es así en todas las estaciones, ni en cada año.

Es decir, los individuos de una comunidad biológica se ven frecuentemente enfrentados a la limitación de recursos (p. ej. del alimento) que varios individuos o poblaciones requieren en cierta cantidad o concentración para asegurar su supervivencia. Esto se expresaría en una supervivencia diferencial de aquellos individuos que pueden hacer un uso más eficiente de los recursos limitados.

Finalmente, en relación con el éxito de una especie exótica en América del Sur, Darwin puntualizó:

No existe excepción a la regla de que todo ser orgánico aumenta naturalmente en progresión tan alta, que si no murieran, la progenie de un solo par pronto cubriría el planeta […] Algunas plantas como el cardo, común hoy en los extensos llanos de La Plata, casi llegando a la exclusión total de otras plantas, ha sido introducido de Europa […] La explicación obvia es que las condiciones de vida le han sido muy favorables, y ha habido menos mortalidad de adultos y jóvenes […] Su progresión geométrica de crecimiento explica la rápida expansión de su población.

Es decir, se reafirma que el crecimiento geométrico es reducido cuando ocurre una alta mortalidad de los descendientes, y que cualquier rasgo heredable que otorgue ventajas a los jóvenes en la lucha por la existencia confiere una ventaja competitiva a sus portadores.

El crecimiento poblacional sin restricciones se representa a través del modelo de crecimiento exponencial (a):

Este modelo representa lo que Darwin llamaba crecimiento geométrico de las especies, idea que fue inspirada originalmente por los estudios demográficos de Thomas Malthus (1798) en el siglo xviii. Teóricamente, el crecimiento de una población es proporcional al tamaño de la población en cada generación y, suponiendo que los recursos son ilimitados, entonces el crecimiento de la población debería ser infinito. Esta expresión describe el cambio en la tasa de crecimiento de una especie (r) en función del cambio en el número de individuos (N) a lo largo del tiempo (t). Sin embargo, tal como señaló Darwin, sabemos que los recursos nunca están presentes en forma ilimitada; entonces, la disponibilidad de recursos establece un límite superior al crecimiento poblacional (K) o capacidad de carga, concepto heredado de Malthus. De este razonamiento se deriva el modelo de crecimiento logístico de una población, originalmente propuesto por el matemático francés Pierre-François Verhulst (1838), en donde se incorpora la capacidad de carga como limitación al modelo exponencial (b):

Esta ecuación incluye la capacidad de carga del sistema K como factor que afecta la tasa de crecimiento (r). Es decir, una población tiene un incremento acelerado (exponencial) cuando hay muchos recursos disponibles, pero cuando la tasa de crecimiento se acerca a la capacidad de carga del sistema, entonces por limitación de recursos y competencia intraespecífica el crecimiento se desacelera. Lo que sucede en una población en ese momento es que el número de individuos que nacen (adiciones a la población) es igual al número que mueren, y por lo tanto el crecimiento poblacional es cero. Sin embargo, además del efecto de los individuos de la misma especie es necesario considerar el efecto que tienen individuos de otras especies sobre el crecimiento de una población, lo que da origen al modelo de competencia interespecífica de Lotka-Volterra. El modelo de Lotka-Volterra describe la dinámica de crecimiento de dos especies en competencia, donde se considera que, en la naturaleza, los individuos y las poblaciones están en constante interacción y, por lo tanto, expuestos a dinámicas interdependientes de sus individuos. Este modelo generalizado descrito en la ecuación (c)¹ considera las funciones de crecimiento de las poblaciones de dos especies (especies i y j), es decir supone que el cambio en la tasa de crecimiento de la especie i (dNi/dt) depende tanto de la densidad de su población (Ni) como de la densidad de la especie competidora j (Nj):

donde ri es la tasa intrínseca de crecimiento de la especie i; Ki es la capacidad de carga de la especie i y αi j es el coeficiente de competencia, es decir el efecto de j sobre i en relación con el efecto de un individuo de su misma especie, es decir en relación con el efecto de la competencia intraespecífica, por ejemplo, de i sobre i. Si individuos de las especies i y j tienen los mismos efectos recíprocos, entonces αij = αji. Es decir, los efectos de ambas especies son indistinguibles. ¿Qué pasaría si los individuos de la especie i afectan el crecimiento de los individuos de la especie j aún más que los individuos de la misma especie j (es decir, si el efecto de la competencia interespecífica de i sobre j es mucho mayor que la competencia de j sobre j)? En ese caso, la población de i aumenta, lo que en la fórmula representaría un incremento en el coeficiente de competencia, es decir el valor de αi j > 1. En contraste, cuando los efectos per cápita de la población de la especie i son mucho menores que los efectos de la población de la especie j sobre ella misma, entonces el coeficiente de competencia sería < 1. Considerando que en este modelo dos poblaciones o especies compiten por un solo recurso, varios resultados son posibles: que en el equilibrio la especie i desplace a la especie j, que j desplace a i, o que ambas coexistan. Lo que estos modelos ponen en evidencia es que el desempeño de las especies depende no solamente de la cantidad de recursos disponibles, sino de la capacidad de uso y explotación de éstos. En última instancia, el resultado de las interacciones competitivas depende de cómo las especies usan los recursos y cómo sus tasas de crecimiento dependen de la disponibilidad de éstos. De aquí que la incorporación de la disponibilidad de recursos y sus efectos en la adecuación biológica de las especies dé origen a una nueva familia de modelos de competencia, conocidos como modelos basados en recursos, que destacan los mecanismos a través de los cuales los recursos afectan las tasas de crecimiento de las poblaciones de distintas especies, lo que eventualmente podría determinar su permanencia o extinción.

MODELOS MECANÍSTICOS ASOCIADOS CON LA DISPONIBILIDAD DE DOS RECURSOS

El estudio de la relación entre la disponibilidad de recursos y el desempeño de las especies permitió proponer modelos de competencia más mecanicistas (MacArthur, 1972; Schoener, 1974; Tilman, 1982) y menos fenomenológicos, como el de Lotka-Volterra. El aporte de estos modelos de competencia fue la incorporación de los caracteres funcionales de las especies o individuos que favorecen la adquisición de recursos. En otras palabras, la interacción entre la disponibilidad de recursos y su uso por las especies se refleja en la adecuación de los individuos (figura I.1). El modelo incorpora la noción de que rasgos como la fecundidad y la probabilidad de supervivencia de las especies están relacionados con la disponibilidad de recursos, a la vez que otros rasgos representan gastos de recursos (como procesos fisiológicos de la respiración, senescencia). La interacción entre la disponibilidad de recursos y el número de individuos (consumo) depende del efecto que tienen los recursos en los componentes de adecuación de las especies. Es decir, diferencias entre la dinámica de la cantidad de un recurso (eje x en la figura I.1) de una variable asociada con el desempeño de una especie (por ejemplo, la tasa de crecimiento, b en la figura I.1), así como de una variable asociada con alguna medida de gasto (por ejemplo, la tasa de mortalidad d en la figura I.1). Entonces, la respuesta de una especie ocurriría en función de la diferencia entre el consumo y el gasto ante un valor determinado de recursos. Por ejemplo, si la disponibilidad de recurso es suficientemente alta para que la tasa de crecimiento sea superior a la tasa de senescencia o mortalidad, entonces la población aumentará. Si, por el contrario, el nivel de recurso resulta en tasas de crecimiento menores a las tasas de mortalidad, la población disminuirá.

FIGURA I.1. Representación de la dinámica de los componentes de adecuación dependientes y no dependientes de la disponibilidad de recursos. Se supone que los componentes de adecuación recurso-dependientes afectan el crecimiento y la reproducción y por ende aumentan con la densidad de los recursos (b). La disponibilidad de recursos está representada en el eje x. Por el contrario, los componentes no dependientes de la disponibilidad del recurso dependen de procesos fisiológicos de la especie que conllevan gasto de energía (p. ej. respiración, senescencia) (línea d). El equilibrio se produce cuando los valores de ambos componentes de la adecuación