Bases biológicas del comportamiento animal y humano

Por Enrique Zerda Ordóñez

La Cátedra realizada por el autor del primer semestre de 2008 dedicada a Bases biológicas del comportamiento animal y humano fue un espacio académico para la reflexión y el debate sobre la concepción del hombre como organismo biológico. Buscó responder interrogantes como: ¿existe diferencia en el control de los instintos humanos con respecto a otros animales? ¿Tienen raíces las sociedades humanas en la biología o solo son culturales? ¿La cultura es una propiedad exclusivamente humana? ¿Existe relación entre agresión y violencia en humanos? ¿Se puede explicar la guerra desde la perspectiva biológica? El objetivo fue presentar al humano como parte de la diversidad animal del planeta, y mostrar cómo los comportamientos están regidos por bases biológicas.

• Idioma: Español
• Editorial: Universidad Nacional de Colombia
• Fecha de lanzamiento: 1 ene 2010
• ISBN: 9789587619362

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CÁTEDRA DE SEDE MANUEL ANCÍZAR

Bases biológicas del comportamiento

ANIMAL Y HUMANO

Semestre I-2008

© Universidad Nacional de Colombia

Dirección Académica

Facultad de Ciencias

© Autores:

Claudio Bertonatti, Jorge Enrique Bossa Segrera, Sonia Carrillo, Héctor Gallo, José Jairo Giraldo, William González, Germán Antonio Gutiérrez Domínguez, Patricia Montañés Ríos, Francisco Alejandro Múnera Galarza, Joao Muñoz Durán, María Guiomar Nates-Parra, Fernando Nassar Montoya, Roberto Palacios, Jairo Pérez Torres, Jaime Ramírez Perilla, André Josafat Rivera, Manuel Ruiz-García, María del Pilar Salazar, Myriam Paola Salazar Jaimes, Pío Eduardo Sanmiguel, Julieta Troncoso, Enrique Zerda Ordóñez.

Editor:

Enrique Zerda Ordóñez

Revisión de estilo:

Germán Villamizar y Cecilia Gómez

Coordinación editorial:

María Cristina Acosta Peñaloza

Diseño de portada y portadillas:

Héctor Contreras Lara

Armada electrónica:

Gustavo Antonio Díaz Toro

Preparación editorial e impresión:

Editorial Universidad Nacional de Colombia

Luis Ignacio Aguilar Zambrano,

Director [e-mail]

www.editorial.unal.edu.co

ISBN: 978-958-719-347-3

Primera edición, 2010

Bogotá, Colombia

Las ideas y opiniones expresadas en este libro son responsabilidad de los autores.

Esta publicación puede ser reproducida total o parcialmente siempre y cuando se cite la fuente y sea utilizada con fines académicos y no lucrativos.

INTRODUCCIÓN

Los animales, entre los que se incluyen los seres humanos, están involucrados en una variedad de relaciones vitales complejas con miembros de su propia especie, con otras especies y con el medio ambiente. Nuestra supervivencia, como la de todos los animales, depende de la habilidad para obtener alimento y refugio, encontrar pareja, producir descendencia, protegerse de los elementos y, especialmente en los primeros estados de la historia de la humanidad, evitar predadores.

Así, no nos debe sorprender que la humanidad se encuentre interesada en el comportamiento animal desde hace mucho tiempo. La relación de los cazadores del pleistoceno con sus presas fue justamente tan íntima e importante como nuestra relación hoy con los insectos y los roedores que compiten por nuestro alimento o diseminan enfermedades.

A diferencia de los animales, los humanos buscamos conocimiento sobre el mundo que nos rodea y así transcendemos nuestras necesidades de supervivencia. La curiosidad sobre el comportamiento es probablemente el resultado de una compleja estructura cerebral y una relativa y sofisticada habilidad cognitiva que ha evolucionado en nosotros.

Debido a que los humanos cazaban y competían con otros animales por recursos, poseemos un fuerte deseo por entender y predecir su comportamiento y como somos animales sociales tenemos un interés entusiasta respecto a nuestra propia conducta.

En la investigación, algunos etólogos tratan de encontrar los principios generales comunes a todos los comportamientos, elaboran estudios comparados de diferentes especies y formulan modelos para explicar los fenómenos observados. Otros se interesan en tratar de entender nuestra propia especie, los mecanismos cerebrales, la biología del comportamiento y la evolución, unos más investigan procesos comportamentales de los animales para conservar y proteger especies en peligro.

Muchos investigadores usan su conocimiento sobre la conducta para controlar en forma económica y amigable con el medio ambiente costosas plagas animales. Algunos científicos están interesados en el comportamiento de animales domésticos y animales de los zoológicos, para mejorar la forma de cuidarlos y así aumentar su bienestar.

Mientras para algunos científicos el hombre es una especie animal entre muchas, un mono desnudo (según Desmond Morris), para otros el hombre se habría elevado en su evolución sobre los animales y ya no comparte nada con ellos; es decir, que, mediante su proceso de enculturación, se sustrajo a la evolución biológica.

Es verdad que la herencia biológica determina el comportamiento humano, pero también es cierto que solo el hombre dispone de un lenguaje articulado, con el cual puede formular de manera creadora nuevas afirmaciones y transmitir una herencia cultural. Otros rasgos del hombre, de los que ningún biólogo razonable duda, son el arte, la razón, la moral responsable, así como la apertura al mundo y a la universalidad.

La etología humana se puede definir como biología del comportamiento humano. Dirige el interés al tipo de función de la maquinaria fisiológica subyacente en el comportamiento; la etología humana se enlaza con las tradiciones de la fisiología del comportamiento. Trata de explicar las causas inmediatas que constituyen la base de una conducta. Pretende llegar a saber qué las desencadena, cómo se realiza su ordenado funcionamiento combinado con los músculos, qué motiva una actuación y qué le pone fin de nuevo.

Pero también se puede plantear cómo aconteció o acontece en concreto la formación de un determinado comportamiento y cómo se desarrolla en detalle. Para contestar estas preguntas hay que descubrir, en primer lugar, de qué manera contribuye la conducta a la supervivencia del portador genético de la característica; hay que indagar su función y para responder el investigador procede de manera experimental y ecológica.

Pero no todo es etología humana, también debemos volver la mirada hacia nuestros compañeros animales, aquellos que nos sirven de alimento o compañía y por eso no quisiera terminar sin referirme a uno de los temas que trataremos en la cátedra: la etología aplicada.

En el comienzo resultó de gran importancia el estudio de la biología del comportamiento para comprender mejor la conducta de los animales domésticos. Esta rama de la ciencia comenzó a expandirse con mucha rapidez como debate acerca del bienestar animal en granjas.

Con la intensificación de la cría de animales domésticos y el incremento relacionado con el cuidado animal y su bienestar, ha aumentado el interés de los productores de ganado y el público en general por las ciencias básicas y aplicadas relacionadas con este tema. Muchos propietarios de mascotas muestran interés en suministrar un ambiente adecuado a sus animales.

No hay duda de que el bienestar animal en granjas, zoológicos y laboratorios es un área de trabajo constante para numerosos investigadores; esto permite mejorar la producción y disminuir los costos de tratamientos médicos, pues las enfermedades se reducen. Teniendo en cuenta el comportamiento animal, la optimización de la producción podría alcanzarse más fácilmente.

Otro de los objetivos de la cría de animales en cautividad es controlar su conducta, evitar su huida, vigilar su reproducción y hacer que se adapten al nuevo ambiente. Sistemas de alojamiento inadecuados, el mal funcionamiento del equipo tecnológico o un manejo erróneo de los animales pueden derivar en desórdenes del comportamiento.

Se pueden desarrollar niveles de agresión cada vez más elevados, canibalismo u otro tipo de patologías. Estos trastornos también aparecen en muchos animales domésticos que pueden desplegar conductas no deseadas y atípicas, como agresiones al dueño, estados de ansiedad y no control de la orina y la defecación en casa.

La caracterización y la comprensión de las conductas anormales son un aspecto central de la etología aplicada. Algunos trastornos del comportamiento pueden curarse mediante terapias conductistas, como el enriquecimiento ambiental del hogar o la estimulación de otra conducta. Otras veces la investigación proporciona estudios que ayudan a evitar el desarrollo de estas patologías.

La etología aplicada es, por tanto, una parte esencial de la cría de los animales; en consecuencia, entender su comportamiento es uno de los aspectos más fascinantes de la biología.

Niko Tinbergen afirmó:

Nadie puede decir cuándo se pedirá consejo a la ciencia, pero en ese momento, si es que llega, tendremos que estar mejor preparados de lo que estamos ahora. El principal propósito del trabajo del etólogo es, por lo tanto, urgir a todas las ciencias que abordan la biología animal y humana, a trabajar por una integración de sus diversos enfoques y acelerar el ritmo en la construcción de una ciencia coherente y global del hombre y los animales. En este esfuerzo hacia la integración, la etología animal no puede permanecer al margen; realmente creo, que si tiene la oportunidad de un mayor desarrollo, podrá prestar un servicio inestimable.

Profesor

Enrique Zerda Ordóñez

Departamento de Biología

Facultad de Ciencias

Universidad Nacional de Colombia - Sede Bogotá

NEUROPSICOLOGÍA DE LA CONDUCTA,

LA EMOCIÓN Y LA COGNICIÓN SOCIAL

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Patricia Montañés Ríos

Los lóbulos frontales constituyen aproximadamente un tercio del cerebro humano, lo que representa el mayor volumen de superficie cortical de todos los mamíferos superiores. La región prefrontal se subdivide en diversas áreas que se asocian a diferentes complejas funciones cognoscitivas y emocionales. Lo que hoy sabemos de las funciones de la corteza prefrontal es el resultado de estudios en primates no humanos y del análisis de los síntomas que resultan de lesiones en esta región en humanos.

En la parte más anterior de los lóbulos frontales se encuentra el sustrato de numerosas funciones cognoscitivas que son importantes para la flexibilidad de nuestra conducta, su organización temporal, el mayor grado de libertad respecto a los instintos que poseemos si nos comparamos con otras especies con un cerebro menos complicado, y la capacidad de planificación y, sobre todo, de anticipación del futuro, lo que nos ha hecho sin duda mejor adaptados en el proceso evolutivo. El desarrollo de la corteza prefrontal genera resultados paradigmáticos. Al inhibir funciones más primitivas, ha conseguido que el organismo adquiera un mayor grado de libertad. Sin esta libertad, la cognición social, la moral humana, sería impensable. El área orbitofrontal está más ligada a funciones que tienen que ver con información interior del organismo, es decir, memoria a largo plazo, afectos, sentimientos, recompensas, etc. La parte dorsolateral de la corteza prefrontal estaría más ligada a la información que proviene del exterior, es decir, con lo sensorial y lo motriz (figura 1). La asociación de la información exterior con la interior es importante para la toma de decisiones, al inhibir todos los estímulos que puedan perturbarla, es decir, los irrelevantes.

En la literatura científica, el caso de Phineas Gage, un capataz de trabajadores de ferrocarril en Vermont, Estados Unidos, a quien en 1848 una barra de más de nueve metros le atravesó el cráneo, entrando por la mejilla izquierda y saliendo por el centro de la calota craneana, cortando las conexiones de la región prefrontal con el resto del cerebro, es el caso más sobresaliente de las tempranas descripciones de pérdida de funciones complejas y cambio de personalidad asociado a daño en regiones prefrontales del cerebro.

Tras el accidente, Gage sufrió un cambio drástico de personalidad. Como refiere el médico que lo trató, el doctor Harlow, se había destruido el equilibrio entre sus facultades intelectuales y sus tendencias animales. Gage perdió la consideración de sus compañeros, se volvió caprichoso, irreverente, impaciente, no dejaba de trazar planes de acción que nunca llevaba a cabo, ofendía con sus palabras, se burlaba cruelmente de los demás y parecía que hubiese vuelto a la niñez más desinhibida, produciendo una pérdida de las trabas sociales y morales que la civilización impone y que, gracias a la capacidad inhibidora de la corteza prefrontal sobre nuestros instintos más primarios, somos capaces de respetar.

El caso de Phineas Gage recuerda la novela de Robert Louis Stevenson, El doctor Jekyll y Míster Hyde, en la que Jekyll describe así los efectos de la droga que lo transforma en Hyde: Sentí un aflojamiento de todas las ligaduras del deber [...], me sentía más perverso, un esclavo vendido a mi demonio innato. Bebía con avidez bestial el deleite que manaba de la tortura infligida al prójimo, era inexorable, como un hombre de piedra. Es como si un demonio que llevásemos dentro se independizara de pronto y comenzase a actuar hacia los demás de forma perversa y cruel, produciendo una pérdida de las trabas sociales y morales que nuestra civilización ha impuesto y que, gracias a la capacidad inhibidora de la corteza prefrontal sobre nuestros instintos más primarios, somos capaces de respetar (Rubin, 2007). Por esto, Luria llama al lóbulo frontal el órgano de la civilización (Goldberg, 2002).

Como en el caso de Gage, una característica importante en los pacientes con daño frontal es la superficialidad de sus emociones y afectos, como si sufriesen un aplanamiento o frialdad emocional, de modo que no son capaces de experimentar placer o dolor normal y son más indiferentes a sus propias emociones. Aparece con este paciente lo que luego se ha llamado sociopatía adquirida: disminución general de la experiencia emocional, falta de modulación de las reacciones emocionales, alteración en la toma de decisiones, alteraciones en la conducta dirigida a metas y falta de conciencia de sus propias dificultades.

Publicaciones recientes han demostrado que el desarrollo de estas regiones cerebrales lleva a neuronas encontradas solo en humanos y en pocos simios cercanos a ellos, llamadas neuronas de von Economo (NVE) (Nimchinsky et ál., 1999). Estas proyecciones bipolares que se desarrollan en estas áreas cerebrales parecen encontrarse solo en mamíferos con estructuras sociales complejas. En cerebros de humanos o de simios, se ha evidenciado que estas neuronas son 30% más numerosas en la corteza frontoinsular derecha. Esta predominancia de las NVE en el hemisferio derecho puede estar relacionada con la especialización de este hemisferio en las emociones y la socialización. Debido a la tardía emergencia en términos filogenéticos y ontogenéticos de estas células, se ha planteado que son más susceptibles a la disfunción. Lo anterior podría explicar cierto papel en la patogénesis de diferentes condiciones neuropsiquiátricas que comprometen la corteza cingulada anterior y la región frontoinsular, como el trastorno obsesivo compulsivo, la sociopatía, el autismo y la demencia frontotemporal (DFT).

La demencia frontotemporal (DFT) es un desorden neurodegenerativo caracterizado por un deterioro progresivo de la personalidad, el comportamiento y el lenguaje, asociado a atrofia lobar frontal y temporal (Graham & Hodges, 2007). Tiene un inicio temprano, típicamente antes de los 65 años, y se ha considerado la segunda causa neurodegenerativa más común de demencia después de la enfermedad de Alzheimer; (Dawson & Hodges, 2002; Graham & Hodges, 2007; Ratnavalli et ál.,). Se estima que su prevalencia en la población entre los 45 y. los 65 años oscila entre 7 a 15 casos por 100.000 habitantes y tiene una duración de 6 a 8 años después del inicio de los síntomas (Ratnavalli et ál., 2002). No se ha encontrado una clara predominancia en hombres o en mujeres (Ratnavalli et ál., 2002; Rosen, Hartikainen et ál., 2002; Sjogren & Andersen, 2006; Snowden, Neary, & Mann, 1996).

Los síntomas clínicos de la DFT se inician insidiosamente con cambios de personalidad y comportamiento como la presencia de conductas sociales inadecuadas, apatía, anosognosia, desinhibición y comportamiento repetitivo o perseverativo. Los cambios se acompañan de compromisos más complejos que se relacionan con alteraciones en las funciones ejecutivas frontales.

Probablemente la primera descripción de la variante frontal de la demencia frontotemporal la realizó Arnold Pick en la paciente Anna H., una paciente de 41 años en quien los rasgos más sobresalientes fueron anormalidades comportamentales, incluidos estereotipia, afecto plano, conductas perseverativas, desinhibición y reducción de la iniciativa, y en quien las alteraciones de memoria y las funciones del lenguaje eran poco significativas (Spalt, 2003).

El grupo Lund-Manchester define las características clínicas de la enfermedad de acuerdo con los siguientes criterios:

Desórdenes conductuales, conductas inapropiadas socialmente, comportamiento de utilización, apatía o pasividad, pérdida de la empatía y de la emoción, hiperoralidad, cambios en la dieta, deterioro en el aseo personal.

Alteraciones del lenguaje, ecolalia, estereotipia, mutismo.

Reflejos primitivos, incontinencia, aquinesia, rigidez, presión sanguínea baja y lábil.

Alteraciones cognitivas en funciones como la atención, organización, abstracción, juicio, resolución de problemas y flexibilidad mental. Estos datos se correlacionan con neuroimágenes y resultados neuropsicológicos (Neary et ál., 1998, Neary et ál., 2005; Sjogren & Andersen, 2006).

Hoy se distinguen al menos dos variantes importantes de la DFT: la conductual, con una prevalencia de 56% (Viskontas et ál., 2007), en la que se presentan alteraciones en el comportamiento, de donde se desprenden los síndromes orbitofrontales o dorsofrontales; la lingüística, que presenta alteraciones en el lenguaje y se divide en dos tipos: afasia primaria progresiva y demencia semántica, con una prevalencia de 25% y menos de 20%, respectivamente (Graham & Hodges, 2007; Mariani et ál., 2006; Neary et ál., 2005; Scarmeas & Honig, 2004).

Las variantes lingüísticas incluyen la afasia primaria progresiva (APP) y la demencia semántica (DS). La afasia primaria progresiva no fluente se refiere a una disfunción del lenguaje selectiva y progresiva por lo menos durante dos años (Mesulam, 2001). En esta, se presentan dificultades en la articulación del habla, frecuentes errores fonológicos y gramaticales con una relativa comprensión del lenguaje hablado (Graham & Hodges, 2007), y se asocia a degeneración de las áreas insular anterior y del área de Broca (Nestor et ál., 2003). En la demencia semántica se presenta un lenguaje hablado correcto en articulación y pronunciación, pero se evidencian severas dificultades semánticas en la denominación y comprensión del lenguaje (Scarmeas & Honig, 2004, Graham & Hodges, 2007). Se relaciona con atrofia circunscrita al lóbulo temporal; algunas veces más pronunciada en el hemisferio izquierdo (Sjogren & Andersen, 2006).

La variante frontal (vf) de la DFT es un síndrome degenerativo que se caracteriza, primordialmente, por un trastorno progresivo de la personalidad y una profunda alteración conductual. En lo cognoscitivo, se evidencia dificultad para generar estrategias eficaces en la resolución de problemas, incapacidad para beneficiarse de las claves contextuales y modificar su comportamiento, dificultad para evaluar las consecuencias de sus actos, ausencia de planeación, alteraciones en la capacidad de abstracción conceptual, y pobre ejecución en tareas de organización y flexibilidad mental (Graham & Hodges, 2007, Sjogren & Andersen, 2006). Los matices clínicos de la vfDFT estarán determinados por la distribución funcional del proceso degenerativo cortical. Los tres síndromes prefrontales conocidos en la actualidad son: orbitomedial, dorsolateral y cingulado anterior, regiones que dan origen a los tres subtipos clínicos de la variante frontal de DFT: subtipo desinhibido (pseudopsicopático), subtipo apático (pseudodepresivo) y subtipo estereotípico. En términos generales, tanto en los pacientes apáticos (dorso-lateral) como en los desinhibidos (orbitofrontal), priman los desórdenes comportamentales, puesto que se presenta una relativa preservación de las habilidades instrumentales (Snowden et ál., 2001).

En general, en la DFT se presenta una transgresión de normas sociales, con presencia de conducta inmoral, como acercamientos sexuales inapropiados, violación de normas sociales, agresión física o robo. Algunos autores la han interpretado como una agnosia moral o pérdida del conocimiento moral, pero también se ha sugerido que se debe a fallas en el razonamiento, en la red de reconocimiento de personas, ausencia de empatía, teoría de la mente anormal, pérdida de valores emocionales de dilemas morales, incapacidad para controlar impulsos o alteración del marcador somático. La relación entre diversos aspectos del funcionamiento social es actualmente muy controvertida en este grupo de pacientes.

Desde el siglo XIX se ha considerado que en los lóbulos frontales está la sede de las operaciones de control del más alto nivel en el cerebro: el cerebro ejecutivo. La investigación neuropsicológica en torno a la DFT se ha enfocado principalmente en la determinación de dominios cognitivos conservados y deteriorados, en la búsqueda de diferencias en el desempeño en pruebas ejecutivas con sujetos controles y pacientes con otras patologías neurodegenerativas (en especial la enfermedad de Alzheimer), en las relaciones entre déficits cognitivos y distribución topográfica de la atrofia cerebral y en la comprensión de las funciones ejecutivas y sus correlatos neurales.

El concepto FE define un conjunto de habilidades cognitivas que permiten la anticipación y el establecimiento de metas, la formación de planes y programas, el inicio de las actividades y operaciones mentales, la autorregulación de las tareas y la habilidad de llevarlas a cabo eficientemente. Las FE se refieren a una serie de factores organizadores y ordenadores subyacentes a todas las demás actividades cognitivas. Por esto, algunas funciones cognoscitivas pueden permanecer intactas a pesar del daño frontal y la persona puede continuar siendo independiente, autosuficiente y productiva. Se ha intentado delimitar las capacidades que componen el constructo de las FE y se han especificado varios componentes: memoria de trabajo, planificación, flexibilidad, monitorización e inhibición de conductas. Se habla de la capacidad para iniciar, cambiar, inhibir, sostener, planear, organizar, desarrollar estrategias, atender y abstraer. En el comportamiento dirigido a una meta, la toma de decisiones está sesgada por la anticipación del resultado de la acción, por la predicción del resultado.

El desempeño de los pacientes con vfDFT en pruebas de neuropsicología suele caracterizarse por deterioro de las funciones ejecutivas, con conservación de las funciones espaciales y de memoria (Lindau et ál., 2000; Mariani et ál., 2006; Méndez & Perryman, 2002; Neary et ál., 2005); inferior al de los sujetos control en abstracción y flexibilidad mental (Giovagnoli et ál., 2008; Torralva et ál., 2007; Wicklund et ál., 2004), inhibición (Braaten, et ál., 2006; Collette et ál., 2007), razonamiento analógico (Morrison et ál., 2004), atención sostenida y memoria de trabajo (Torralva et ál., 2007). En relación con el perfil clínico de los pacientes con vfDFT y EA, algunos estudios han reportado desempeños similares en tareas ejecutivas entre estas dos condiciones (Nedjam et ál., 2004; Torralva et ál., 2007, Montañés et ál., 2004), mientras que otros estudios han observado diferencias en el TMT A, TMT B, torre de Londres y matrices de Raven (Giovagnoli et ál., 2008), número de errores de perseveración en la tarea de Wisconsin (WCST) (Nedjam et ál., 2004) y prueba de Stroop (Braaten et ál., 2006).

La conservación de funciones ejecutivas cognoscitivas se ha evidenciado en varios pacientes, que sin embargo presentan profundas alteraciones en el comportamiento y conducta social, la autorregulación social, la autoconciencia y la sensibilidad social y las claves sociales (o funciones sociales ejecutivas), lo cual ha llevado a plantear que diferentes neurocircuitos controlan la conducta social y los procesos ejecutivos. Lough y Hodges (2002) describen un paciente (MW) con DFT que presenta historia de alcoholismo y fallas en la armonía familiar, con cambios graduales de personalidad y desinhibición, estereotipias, hiperoralidad y deterioro del cuidado personal, con evidencia de atrofia de predominio en región ventromedial. La ejecución en tareas ejecutivas tradicionales era adecuada. En contraste, presentaba profundas alteraciones en la batería experimental de teoría de la mente y conducta moral, las cuales parecen estar a la base de las anormalidades en la conducta social.

Como la DFT se caracteriza por la presentación de cambios comportamentales y de personalidad, que interfieren la conducta social, este tipo de demencia se ha constituido en objeto de estudio de las investigaciones sobre neurocognición social, describiendo el deterioro, identificando sus correlatos neuroanatómicos e indagando las posibles relaciones entre las funciones ejecutivas y la cognición social.

La cognición social se define como la habilidad para representarse el estado mental, los pensamientos y sentimientos de otros (Teoría de la mente), la capacidad para atribuir motivaciones, emociones o pensamientos a otros, la habilidad para representarse la adecuación de la conducta en diferentes contextos sociales y la sensibilidad hacia las reglas morales y convencionales. En general, la cognición social se refiere al conjunto de procesos usados para codificar y decodificar el mundo social. Se refiere a la percepción de otros, de uno mismo y del conocimiento interpersonal. Beer & Ochsner (2006) proponen tres componentes de la cognición social: percepción de los otros, percepción del yo y el conocimiento social. El primer componente involucra el uso de claves verbales y no verbales, extraídas del contexto y del conocimiento previo para entender a los otros; este proceso puede ser influido por sesgos motivacionales. La percepción del yo se puede llevar a cabo usando procesos similares a los empleados en la percepción de los otros, a la vez que sirve como filtro cognitivo para percibir a los demás a partir de experiencias propias. El conocimiento social se refiere a conocimientos declarativos (hechos o conceptos abstractos sobre guiones sociales, relaciones y fenómenos) y no declarativos (reglas, habilidades y estrategias usadas en las interacciones sociales), que permiten a las personas llevar a cabo tareas en el mundo social. Varios estudios enfatizan en los factores motivacionales y emocionales de la cognición: la habilidad para entender y responder al contenido emocional y las claves presentes en el ambiente y la habilidad de recordar información emocional (Adolphs, 2003; Grady & Keightley, 2002).

En relación con las fallas en la cognición social, los pacientes con DFT tienen dificultad; por ejemplo en algunas tareas de metida de pata, o salidas en falso, que se ilustran en el siguiente ejemplo:

El primo de Jaime, Luis, anuncia su visita y Lina prepara una torta de manzana para él. Luego de la comida, ella dice: He preparado una torta especial para ti. Está en la cocina. Mmm dice Luis, huele delicioso. Me encantan las tortas, excepto las de manzana. Los pacientes tienen dificultad para expresar qué es lo que no se ha debido decir. También tienen dificultad en tareas de lectura de los ojos y no logran relacionar adecuadamente las miradas con los estados emocionales asociados.

Si bien la cognición social abarca varios procesos mentales para codificar y decodificar las interacciones sociales, en un sentido estricto se refiere a la comprensión de otras personas, por cuanto poseen mentes y experiencias propias. Lieberman (2007) sugiere que dicha comprensión se puede llevar a cabo en dos formas: teoría de la mente (ToM) y empatía. La ToM se ha definido como la capacidad para atribuir estados mentales, como creencias, deseos, sentimientos e intenciones a los demás y a uno mismo (Perner et ál., 1991, 1999), la cual permite predecir y explicar el comportamiento de otras personas (Gallagher & Frith, 2003). Aunque el término fue usado originalmente por Premack y Woodruff en estudios con primates (Premack & Woodruff, 1978), posteriormente fue empleado para referirse al desarrollo ontogenético de la toma de perspectiva mental en niños y en el estudio de psicopatologías como el autismo, el síndrome de Asperger y la esquizofrenia (Brune & Brune-Cohrs, 2006). Recientemente empezó a utilizarse en el estudio de la cognición social en pacientes con DFT (Lieberman, 2005, 2007). La ToM, como capacidad para representar los contenidos de la mente de otros, tiene dos componentes: el reconocimiento de que las personas tienen mentes con pensamientos y sentimientos, y el desarrollo de una teoría sobre la forma en que la mente de las personas opera y responde a eventos en el ambiente. Estas teorías se van haciendo más complejas y de dominio específico desde la infancia hasta la adultez, aunque no siempre adquieran mayor exactitud (Gilbert & Malone, 1995).

Los estudios sobre la cognición social han abarcado diversos temas relacionados con aspectos cognitivos y emocionales de las interacciones sociales, entre los que se destacan: teoría de la mente, empatía y juicios morales. Ultimamente se ha planteado que los déficits comportamentales de los pacientes con DFT (conciencia social y emocional, las restricciones morales, la capacidad reflexiva y la empatía) se acompañan de lesiones tempranas y degeneración focal de la corteza cmgulada anterior (CCA) y la región frontoinsular (FI), que, además, son más severas en el hemisferio no dominante (Allman et ál., 2005).

Acerca de la relación entre las funciones ejecutivas y la cognición social en pacientes con demencias degenerativas primarias, los estudios han arrojado resultados contradictorios. Gregory et ál.,(2002) encontraron que en tareas tradicionales de funcionamiento ejecutivo, el desempeño de pacientes con vfDFT estuvo levemente deteriorado, aunque algunos de ellos lograron puntuaciones normales; a pesar de esto, estas medidas no correlacionaron significativamente con las tareas de ToM, con excepción de la correlación entre los puntajes en el WCST y el de metida de pata. Torralva et ál.

(2007) encontraron sólo una correlación entre la prueba ejecutiva de ordenamiento de números y de letras del WAIS y la lectura de la mente en los ojos y sugirieron que esta última involucra funciones ejecutivas; posiblemente memoria de trabajo visual, que se correlaciona con activación prefrontal dorsolateral encontrada en estudios con resonancia funcional.

Sobre el tema de la cognición social, de enorme interés actual, se han desarrollado diversas investigaciones clínicas y de correlación clínico anatómica. Sobre este tema existen aún numerosos interrogantes que justifican la realización de estudios que pretendan examinar la especificidad con la cual se presentan las alteraciones de cognición social en pacientes con DFT, la forma en que se relacionan con las funciones ejecutivas y la implicación de estos cambios en el tratamiento y la vida social y familiar de los pacientes.

En relación con los cambios específicos en la conducta social y emocional característicos de la DFT, diversos autores concluyen que la disfunción orbitofrontal parece ocasionar en mayor proporción -en comparación con las demás estructuras frontales- la aparición de conductas antisociales en los pacientes con DFT. Nakano et ál. (2006) exploraron la relación entre las conductas antisociales y las anormalidades encontradas en el flujo sanguíneo cerebral regional (rCBF) de 22 pacientes japoneses con DFT. Tanto a los pacientes como a sus controles se les tomó imágenes de perfusión cerebral por tomografía computarizada por emisión de un único fotón (Spect). Las manifestaciones de conducta antisocial fueron evaluadas por psiquiatras geriátricos mediante una entrevista semiestructurada realizada a los familiares de los pacientes con base en el Inventario Neuropsiquiátrico (NPI). Se indagó la frecuencia y severidad de cinco síntomas conductuales: robo, accidente de tráfico (por ejemplo, golpear y huir), agresión física, acercamientos o comentarios sexuales y orinar en público. El 82% de los pacientes evaluados presentó tales conductas. Los pacientes mostraron una disminución considerable y generalizada del flujo sanguíneo cerebral (rCBF) en los lóbulos frontales, más específicamente, en el córtex orbitofrontal. Rankin et ál. (2004) estudian el factor de agradabilidad de 27 pacientes con DFT, entrevistando a sus familiares en relación con factores de personalidad, y encuentran que este factor correlaciona en forma positiva con volumen orbitofrontal derecho y en forma negativa con volumen orbitofrontal izquierdo, y que la amígdala no permitió hacer ninguna predicción.

La corteza orbitofrontal no solo parece estar involucrada en el desarrollo de comportamientos antisociales en los pacientes con DFT. Está relacionada con la presencia de manifestaciones de apatía y desinhibición en aquellos que padecen la variante frontal de esta demencia. Peters et ál. (2006) examinaron las relaciones entre el metabolismo cerebral y la presencia de conducta apática o desinhibida de 41 pacientes con vfDFT. El análisis de las neuroimágenes adquiridas por PET mostró que las principales áreas cerebrales implicadas son la parte medial y ventral de la corteza prefrontal, que comprenden el cíngulo anterior y el córtex prefrontal ventromedial y orbital. En ese estudio se evidenció la presencia de hipometabolismo orbitofrontal tanto en aquellos pacientes que mostraban conductas desinhibidas como en los que exhibían apatía. La participación de la corteza orbitofrontal en estas alteraciones de la conducta social y emocional es comprensible, pues esta región cumple un papel importante en la evaluación y actualización de la valencia emocional otorgada a la información proveniente del medio exterior. Esto puede ser clave para la regulación de la conducta en el marco de normas de comportamiento social.

Perry et ál. (2001) estudiaron 4 pacientes con vfDFT y evaluaron neuropsicológicamente las habilidades semánticas (denominación y