Ecología integral: Una mirada sistémica de cara a la problemática ambiental actual

Por Alberto Ramírez González

La ecología surgió como ciencia a finales del siglo XIX al escindirse de la biología y definir un objeto de estudio específico relativo a la relación de los seres vivos con su entorno. Debido a la degradación del medio físico y a la destrucción de los ecosistemas naturales por acción de la especie humana durante el siglo XX, en las últimas décadas el estudio de la ecología ha tenido lugar bajo otras ciencias y disciplinas relativas a los subsistemas físicos, bióticos y sociales. Esto ha demandado de la disciplina una mirada inter- y transdisciplinar, necesaria para analizar de forma coligada la complejidad de la biósfera, dando así origen a la ecología integral. Este libro aborda el papel que desempeñan las distintas disciplinas en esta ciencia naciente, a la vez que expone los problemas ambientales más delicados que debe afrontar la humanidad durante el siglo XXI, como garantizar la seguridad energética y alimentaria, que resultan insostenibles a causa del crecimiento poblacional y el cambio climático ocasionado por el ser humano. Así mismo, desde la teoría de sistemas, el libro expone una visión e integración holística de los subsistemas referidos y da cuenta de procesos metodológicos cualitativos y cuantitativos, tanto desde un punto de vista teórico como aplicado, para emprender esta nueva ciencia. Precisamente, el último capítulo del libro se ocupa de Colombia como estudio de caso, con el fin de ilustrar cómo se puede abordar desde la ecología integral su situación socioecológica en los últimos cincuenta años.

• Idioma: Español
• Editorial: Editorial Pontificia Universidad Javeriana
• Fecha de lanzamiento: 2 jul 2023
• ISBN: 9789587818154

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Ecología integral

Ecología integral

Una mirada sistémica de cara a la problemática ambiental actual

ALBERTO RAMÍREZ GONZÁLEZ

Reservados todos los derechos

© Pontificia Universidad Javeriana

© Alberto Ramírez González

Primera edición:

Bogotá, D. C., marzo de 2023

ISBN (impreso): 978-958-781-814-7

ISBN (digital): 978-958-781-815-4

DOI: https://doi.org/10.11144/Javeriana.9789587818154

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Pontificia Universidad Javeriana. Biblioteca Alfonso Borrero Cabal, S. J. Catalogación en la publicación

Ramírez González, Alberto, autor

Ecología integral : una mirada sistémica de cara a la problemática ambiental actual / Alberto Ramírez González. -- Primera edición. -- Bogotá : Editorial Pontificia Universidad Javeriana, 2023.

ISBN: 978-958-781-814-7 (impreso)

ISBN: 978-958-781-815-4 (electrónico)

1. Ecología integral 2. Ecología - Aspectos ambientales - Colombia 3. Ecología humana IV. Crisis ambiental - Colombia V. Educación ambiental VI. Diversidad biológica II. Pontificia Universidad Javeriana. Facultad de Estudios Ambientales y Rurales

CDD 574.5 edición 20

Prohibida la reproducción total o parcial de este material, sin autorización por escrito de la Pontificia Universidad Javeriana. Las opiniones expresadas son responsabilidad de su autor y no comprometen a la Pontificia Universidad Javeriana.

Autor

Alberto Ramírez González

Es biólogo marino, magíster en Educación y doctor en Estudios Ambientales y Rurales de la Pontificia Universidad Javeriana, de este último programa llegó a ser su director. Ha dedicado su vida profesional al estudio de la Ecología, haciendo énfasis en la aplicación de análisis estadísticos y matemáticos, en los que fue pionero en el país.

Fue consultor ambiental por trece años y profesor universitario durante veintisiete años. Fue galardonado con el Premio Nacional de Ecología en 1985 de la Financiera Eléctrica Nacional; en 1993, obtuvo una mención de honor del mismo premio; y en 2012, recibió por parte de la Fundación Alejandro Ángel Escobar una mención de honor en el marco de los Premios Nacionales de Medio Ambiente y Desarrollo Sostenible.

Es autor y coautor de una docena de libros, así como de publicaciones científicas en torno a investigaciones en ecología de poblaciones y comunidades, limnología, modelación y educación, principalmente. Sus publicaciones pueden ser consultadas y descargadas por medio del siguiente código QR:

Contenido

Presentación

Prólogo

ICiencias y disciplinas

Ecología biológica

Introducción

Poblaciones

Comunidades, biocenosis y ecosistemas

Ecología biológica con incidencia antrópica

Ecología humana o cultural

Origen de la especie humana

Homo sapiens

Ecología humana o cultural

Ecología del paisaje

Economía ecológica

Ecología política

Ciencias ambientales

Educación ambiental

Educación

Educación ambiental

Ecología integral

II Problemática ecológica y ambiental

Introducción

Cultura

Demografía humana

Requerimientos de energía endosomática

Requerimientos de energía exosomática

III Enfoque epistemológico y metodológico

Teoría general de sistemas

Los sistemas

Teoría general de sistemas

Enfoque sistémico: modelos

Dinámica de sistemas: modelación

Modelación del sistema global

Inter- y transdisciplinariedad

Constructivismo

Biología sensorial

Psicología de la percepción

Representaciones sociales

Filosofía y conocimiento

Fisicalismo y naturalismo

Postura ontológica de la TGS

IV Ecología integral: praxiología

Caja de herramientas

Análisis documental

Diagramas y mapas conceptuales

Indicadores e índices

Análisis estadísticos

Modelación matemática

Estudio de caso: el sistema Colombia en un contexto espacial y temporal reciente

Introducción

Política e instituciones

Características socioeconómicas

Sector agrícola

Cultivos ilícitos

Conflicto armado

Demografía

Legislación ambiental

Ecosistemas naturales

Breve historia ambiental de Bogotá

Formulación de un modelo matemático dinámico

Formulación de un índice ecológico integral

Referencias

Figuras

Figura 1.   Objeto de estudio de la ecología biológica

Figura 2.   Modelos de crecimiento poblacional

Figura 3.   Curvas de supervivencia por cohorte

Figura 4.   Patrones de distribución espacial de las poblaciones

Figura 5.   Estructura trófica tipo de un ecosistema

Figura 6.   Pirámide trófica biocenótica

Figura 7.   Dinámica biocenótica. a. Comunidades con clímax; b. comunidades pulsantes

Figura 8.   Patrones ecológicos en procesos de sucesión

Figura 9.   Algunos factores que inciden en la biodiversidad

Figura 10. Relación producción-respiración en algunos ecosistemas

Figura 11. Estructura coralina y variables físicas que la determinan

Figura 12. Objeto de estudio de la ecología biológica con incidencia antrópica

Figura 13. Estructura coralina y variables físicas y antrópicas que la determinan

Figura 14. Ámbitos de estudio de la ecología biológica

Figura 15. Objeto de estudio de la ecología humana

Figura 16. Objeto de estudio de la ecología del paisaje

Figura 17. Ejemplo de transformación en las coberturas de los ecosistemas naturales. a. Ecosistemas naturales; b. ecosistemas transformados

Figura 18. Dinámica tipo de los ecosistemas intervenidos

Figura 19. Modelo económico clásico

Figura 20. Objeto de estudio de la economía ecológica

Figura 21. Relación entre la producción de una población y su explotación sostenida. a. Crecimiento poblacional logístico; b. explotación sostenible de dicha población

Figura 22. Impactos ambientales según su intensidad

Figura 23. Proceso de bioacumulación y biodepuración de un contaminante

Figura 24. Crecimiento poblacional exponencial y sus consecuencias

Figura 25. Correlaciones socioeconómicas positivas significativas (p < 0,05) (interior de los recuadros) y negativas (entre los recuadros)

Figura 26. Relación entre el PIB per cápita y la tasa de natalidad en múltiples países

Figura 27. Importancia sectorial en la determinación de acciones ambientales

Figura 28. Objeto de estudio de la ecología política

Figura 29. Objeto de estudio de la educación ambiental

Figura 30. El cuidado de la casa común

Figura 31. Conjugación disciplinar en torno a la ecología integral

Figura 32. Reflexión epistemológica requerida en la ecología integral

Figura 33. Diagrama conceptual de la problemática ambiental global

Figura 34. Emergencias evolutivas que dieron lugar al crecimiento exponencial de la especie humana

Figura 35. Crecimiento poblacional de la humanidad en la historia

Figura 36. Dinámica de la tasa de crecimiento poblacional mundial

Figura 37. Proyecciones de la población mundial a 2050

Figura 38. Proyecciones de la población por regiones

Figura 39. Participación porcentual de las cohortes (edad) en las pirámides demográficas por regiones

Figura 40. Relación entre consumo energético y PIB per cápita por nación, ajustada por paridad de poder adquisitivo (PPA)

Figura 41. Países con las mayores emisiones anuales de dióxido de carbono en 2018

Figura 42. Países con las menores emisiones anuales de dióxido de carbono en 2018

Figura 43. Conceptualización de un sistema abierto

Figura 44. Conceptualización de una planta como sistema

Figura 45. Conceptualización de un animal superior como sistema

Figura 46. Coenoclina de una especie ante una variable abiótica

Figura 47. Tolerancia individual (líneas punteadas) y poblacional (línea continua) ante una variable abiótica

Figura 48. Conceptualización de una población de animales sociales como sistema

Figura 49. Conceptualización de una comunidad o una biocenosis como sistema

Figura 50. Pirámide trófica tipo cadena y tipo red

Figura 51. Coenoclinas para diferentes niveles taxonómicos

Figura 52. Capacidad de respuesta de los ecosistemas ante diferentes tipos de disturbios

Figura 53. Conceptualización del ser humano como sistema

Figura 54. Conformación de las sociedades humanas y emergencias en torno a estas

Figura 55. Conceptualización de la sociedad humana como sistema

Figura 56. Entramado económico de las sociedades

Figura 57. Niveles jerárquicos de los sistemas

Figura 58. Modelo simplificado de Los límites del crecimiento

Figura 59. Simulación tipo de Los límites del crecimiento

Figura 60. Concentración de dióxido de carbono equivalente en la atmósfera del planeta durante el periodo 1977-2016

Figura 61. Anomalías anuales de la temperatura del planeta durante el periodo 1880-2019

Figura 62. Diagrama conceptual simplificado del cambio climático

Figura 63. Reglas de procesamiento visual descritas por la Gestalt. a. Propiedades de continuidad, cerramiento, similitud, proximidad y conectividad; b. propiedades similares a las anteriores en objetos comunes; c. y d. manchas dispersas que se perciben como figuras definidas (holismo y pregnancia); e. y f. figuras que emergen indistintamente (fondo y figura)

Figura 64. Vías de construcción del conocimiento

Figura 65. Relación lineal entre una variable o descriptor y su indicador

Figura 66. Ejemplos de funciones de membresía

Figura 67. Indicador difuso de riesgo de salubridad

Figura 68. Relaciones variable-indicador por criterio de experto. a. Relaciones directas; b. relaciones inversas; c. relaciones de otra naturaleza

Figura 69. Escalamiento de un indicador de probabilidad

Figura 70. Construcción de índices o indicadores compuestos

Figura 71. Relaciones de dependencia entre variables

Figura 72. Relación lineal estimada por análisis de regresión. a. Características de los parámetros; b. fundamentos del análisis

Figura 73. Representación de un fenómeno uni- o multicausal

Figura 74. Solubilidad del oxígeno en aguas dulces ante diversas temperaturas y altitudes

Figura 75. Correlaciones significativas en variables fisicoquímicas dulceacuícolas

Figura 76. Expresión de las variables productivas y las veredas (*) de la cuenca del lago de Tota en los dos primeros componentes principales

Figura 77. Formulación y validación de un modelo matemático

Figura 78. Diagrama conceptual que integra y relaciona diversos componentes del sistema Colombia

Figura 79. Dinámica del desempleo nacional durante las últimas décadas

Figura 80. Dinámica del coeficiente de Gini nacional durante las últimas décadas

Figura 81. Participación de los sectores productivos en el PIB nacional durante las últimas décadas

Figura 82. Extensión nacional de los cultivos de coca durante las últimas décadas

Figura 83. Causas de la problemática: deforestación-cultivos ilícitos

Figura 84. Consecuencias de la problemática: deforestación-cultivos ilícitos

Figura 85. Soluciones para la problemática: deforestación-cultivos ilícitos

Figura 86. Estructura de rangos de edad para la población colombiana en 1951 y 2015

Figura 87. Modelo matemático dinámico que conjuga diversas variables socioecológicas (desarrollado en el software Stella)

Figura 88a, b. Variables demográficas a través de las últimas décadas

Figura 89a, b. Variables socioeconómicas y ecológicas a través de las últimas décadas

Figura 90. Expresión departamental de los cuatro índices socioecológicos

Figura 91. Expresión departamental del índice ecológico integral

Tablas

Tabla 1. Modelos de crecimiento poblacional

Tabla 2. Relaciones interespecíficas potenciales

Tabla 3. Ecuaciones diferenciales de interrelación de especies

Tabla 4. Problemas epistemológicos que enfrenta la ecología biológica

Tabla 5. Diferencias esenciales entre los seres humanos y los demás organismos

Tabla 6. Matriz de transición entre clases de paisajes en un periodo dado

Tabla 7. Principales características de las ciencias y disciplinas que se ocupan de la problemática ambiental

Tabla 8. Crecimiento de la población humana a lo largo de la historia

Tabla 9. Construcción de un indicador 0-1 en una variable aleatoria con distribución normal

Tabla 10. Ponderación de variables en el NSFI

Tabla 11. Criterio de calidad

Tabla 12. Algunas relaciones univariadas linealizables

Tabla 13. Registros de deforestación para las últimas décadas

Tabla 14. Variables recabadas para el análisis

Tabla 15. Matriz de correlaciones entre los cuatro índices

Presentación

El profesor Alberto Ramírez nos ofrece en este libro una enorme sabiduría sobre la ecología integral de una manera absolutamente clara y organizada. Esto nos permitirá a las personas interesadas en las problemáticas ambientales (que deberíamos ser todas y todos los habitantes del planeta) contar con un libro con contenidos robustos y nítidos que motiven los análisis, las discusiones, los debates, la toma de decisiones y las acciones en distintas escalas (internacional, nacional, regional y local) y en diversos espacios (por ejemplo, la academia, los gobiernos, las empresas privadas, las ONG y las comunidades territoriales, urbanas y rurales).

Este libro se nutre de toda la experiencia docente e investigativa del profesor Ramírez, acumulada a lo largo de cuarenta años, como biólogo marino, magíster en educación y doctor en estudios ambientales y rurales. Muy especialmente, su trabajo entre el 2001 y el 2020, en la Facultad de Estudios Ambientales y Rurales de la Pontificia Universidad Javeriana, con estudiantes de Ecología y de varias maestrías y doctorados, y con profesores de diversas disciplinas, áreas de conocimiento y enfoques teóricos, epistemológicos y metodológicos, le permitió a Alberto desarrollar, enriquecer y aplicar sus conocimientos disciplinares e interdisciplinares como profesor e investigador a la comprensión y el estudio de las problemáticas ambientales globales y nacionales. Buena parte de toda esta riqueza intelectual y analítica la ha plasmado en este libro.

El diálogo que hace el profesor Ramírez con un número significativo y comprehensivo de autores y autoras sobre la ecología, las ciencias ambientales, la problemática ecológica y ambiental, la teoría general de sistemas, la inter- y transdisciplinariedad, el constructivismo y la práctica de la ecología integral nos ofrece distintos elementos para seguir conversando entre ciencias, campos del saber y sabidurías, con el fin de continuar asumiendo, con bases y evidencias científicas robustas y de manera innovadora y desde la ecología integral, los retos ambientales que tenemos hoy en el mundo, en general, y en Colombia, en particular.

Como bien lo indica el profesor Ramírez, el fin último de la ecología integral está en la sostenibilidad, entendida como el bienestar ecosistémico y humano, dentro de un marco de equidad y justicia. Esto está en total armonía con los planteamientos del papa Francisco en su encíclica Laudato si’, publicada en el 2015, sobre el cuidado de la casa común. La ecología integral es el concepto central de esta encíclica y también es uno de los ejes temáticos (junto con la tecnología ética) del Pacto Educativo Global. El papa Francisco nos invita a desarrollar un movimiento educativo para la ecología integral y la sostenibilidad que aporte a la recuperación de cuatro equilibrios ecológicos: el interno con uno mismo, el solidario con los demás, el natural con todos los seres vivos y el espiritual con Dios. Esto requiere, por supuesto, de educadores capaces de replantear los itinerarios pedagógicos de una ética ecológica, de manera que ayuden efectivamente a crecer en la solidaridad, la responsabilidad y el cuidado basado en la compasión (Francisco, 2015, n. 210). Le doy gracias al profesor Alberto Ramírez por ser uno de estos maestros y por contribuir con este libro al enriquecimiento del movimiento educativo por la ecología integral.

MARÍA ADELAIDA FARAH Q.

Vicerrectora de Extensión y Relaciones Interinstitucionales

Decana de la Facultad de Estudios Ambientales y Rurales, 2014-2022

Profesora titular de la Facultad de Estudios Ambientales y Rurales

Pontificia Universidad Javeriana, sede central

Prólogo

La ecología surgió como ciencia biológica a finales del siglo XIX, y su connotación permaneció así durante la mayor parte del siglo XX, cuando emergieron enfoques no biológicos con connotaciones sociales, culturales, económicas, políticas e ingenieriles, principalmente.

El término ecología, entonces, ha variado sus acepciones sin que, por lo regular, los autores que la abordan planteen una postura conceptual y teórica en el marco de sus estudios y publicaciones, situación que viene generando confusiones de algún orden epistemológico relevante. Por tal razón, en este libro se adjetiva dicha ecología como ecología biológica, por cuanto, incluso con una visión que incorpora al ser humano como parte integral de los ecosistemas naturales, sigue centrada en el estudio y la generación de conocimientos en aspectos concernientes a las relaciones de los organismos y su entorno.

Es de allí que surge la necesidad de poner en orden, bajo un propósito de mayor claridad, un nuevo objeto de estudio, que requiere de una visión más amplia, que dé cuenta de las interacciones entre el medio físico, los seres vivos, los seres humanos y la sociedad, como vía de análisis de las problemáticas socioecológicas actuales. Dicho objeto se caracteriza por su complejidad y, con ello, plantea la necesidad de incorporar enfoques holísticos sobre este nuevo nicho de investigación, que queda a cargo de la ecología integral y cuya tarea debe iniciar armonizando las diferentes visiones que se vienen expresando en la academia y en los ámbitos científicos.

Así como la ecología biológica se constituyó en una ciencia de síntesis que tomó prestados conocimientos de numerosas ciencias y disciplinas con los cuales construyó un cuerpo teórico robusto, armónico y sin contradicciones, la ecología integral tiene la tarea de compatibilizar la ecología biológica con las perspectivas ecológicas restantes. Con este libro se busca iniciar tal acercamiento, mediante el enfoque de los sistemas y los desarrollos conceptuales, teóricos y analíticos concernientes a estos, sin que por ello se considere que este es el único camino válido para tal propósito. Se trata, entonces, de una propuesta de naturaleza epistemológica cuyos alcances y pretensiones incluyen no solamente la definición del objeto de estudio, sino también sus propósitos, métodos y técnicas de investigación.

Del mismo modo, se plantean los enfoques inter- y transdisciplinar como fundamentos metodológicos integradores, sin excluir los enfoques disciplinares, que también pueden contribuir de forma importante.

En tal sentido, puede ocurrir un primer acercamiento a la temática ambiental desde enfoques disciplinares con los cuales se alcance profundidad en las distintas áreas del conocimiento, para posteriormente conciliarlas bajo una mirada conjunta e interdisciplinar. Por lo anterior, el libro procura un acercamiento introductorio, pero adecuado y suficiente, a la ecología integral, y deja para discernimientos futuros la tarea de materializar con mayor hondura cuerpos teóricos, conceptuales y metodológicos en torno a esta nueva ciencia.

El texto expone, así mismo, algunas potenciales herramientas para dar cuenta de las interrelaciones entre cuerpos científicos diferentes y las pone en práctica para demostrar sus virtudes. Por supuesto, habrá otras más que podrán ser empleadas con resultados prominentes.

Como aclaración final, cabe referir que el término ambiente ha sido utilizado en la literatura con diversas acepciones, incluso por profesionales que comparten un mismo cuerpo de conocimiento, lo cual genera confusiones adicionales a las ya existentes respecto al concepto de ecología. Por lo anterior, a lo largo del libro se ha privilegiado el término entorno como aquello que está alrededor de un sistema y que se interrelaciona con este independientemente de su naturaleza.

I Ciencias y disciplinas

Ecología biológica

Introducción

En este capítulo se expone el enfoque clásico de la ecología, ciencia que tiene sus raíces en la biología y que se ha centrado, por cerca de cien años, en el estudio de los organismos en su medio natural. El concepto de ecología biológica resulta, sin embargo, necesario hoy día para disociar dicho enfoque biológico de otros enfoques que han surgido durante las últimas décadas.

El origen de la ecología biológica se remonta a principios del siglo XIX, cuando Alexander von Humboldt postuló la existencia de una relación entre la vegetación y los factores climáticos, a la cual denominó geografía de las plantas (Acot, 1990). El término ecología, no obstante, fue acuñado en 1866 por el naturalista alemán Ernst Haeckel, quien precisó el concepto en 1874 definiéndolo como la ciencia que estudia las relaciones de los organismos vivos con su entorno, incluido en este el medio físico y otros organismos. Haeckel planteó dicho término para referirse a los estudios que se realizaban en ese entonces en el medio natural y, así, diferenciarlos de los que se llevaban a cabo en el laboratorio (Keller y Golley, 2000).

Vale aclarar que la concepción del ambiente de un organismo se refirió en un primer momento a las condiciones abióticas en que se enmarca su presencia, como la luz, la temperatura, el sustrato, la altitud, la profundidad, el oxígeno, etc., pero, en un segundo momento, incluyó a los organismos inmediatos con los que interactúa (figura 1), por lo que los seres vivos somos, simultáneamente, sistemas y parte del entorno de los organismos restantes.

Figura 1. Objeto de estudio de la ecología biológica

Figura 1. Objeto de estudio de la ecología biológica

Fuente: elaboración propia.

Dos décadas después, en 1893, la ecología fue proclamada como ciencia de la biología por John Scott Burdon-Sanderson, entonces presidente de la Asociación Británica para el Avance de la Ciencia (Deléage, 1993). Como ciencia biológica que es, yergue su columna vertebral en la teoría de la evolución y, con ello, en la historia de la vida sobre el planeta.

Es importante notar que a la ecología se la calificó como una ciencia de síntesis (Vidart, 1986), pues en ella convergieron múltiples conocimientos y conceptos que ya se habían generado en otras ciencias y disciplinas, como la biología (evolución, fisiología, botánica, zoología, etología), las ciencias agropecuarias (pesquería, ingeniería forestal, agricultura, ganadería), las ciencias de la Tierra (oceanografía, hidrología, climatología, geología, química, geografía), las matemáticas, la física y la estadística (demografía, epidemiología) (Acot, 1990; Deléage, 1993; Margalef, 1977).

Por lo anterior, la ecología recurrentemente ha acogido las teorías y las leyes de un amplio espectro de conocimientos, sobre los cuales ha cimentado su saber: el big bang, la termodinámica, la deriva continental, la tectónica de placas, la orogénesis, las glaciaciones, la rotación y traslación de la Tierra, el origen de la vida, la evolución de las especies, la transmisión genética, las extinciones en masa por vulcanismo o meteoritos, etc. Tales conocimientos, derivados principalmente de la física, la química, las ciencias de la Tierra y la biología, fueron, entonces, incorporados de forma coherente en su cuerpo teórico.

El siguiente recuento cronológico expone algunos de los investigadores —y sus contribuciones puntuales más importantes— que dieron lugar al desarrollo de esta nueva ciencia, e incluye tanto conocimientos como conceptos (Acot, 1990; Deléage, 1993):

Théodore de Saussure devela el proceso de la fotosíntesis (1804).

Justus von Liebig plantea la ley de recursos limitantes en las plantas (1845).

Jules Thurmann establece relaciones entre la vegetación y características del suelo (1853).

Charles Darwin formula la teoría de la evolución (1859).

Charles Valentine Riley aplica principios ecológicos para el control de plagas de cultivos (1868-1884).

François-Alphonse Forel acuña el concepto de limnología (1871).

Karl Semper esboza la teoría de la pirámide trófica y la reducción de biomasa a través de ella (1874).

Eduard Suess acuña el concepto de biósfera (1875).

Karl Möbius crea el concepto de biocenosis (1877).

Gaston Bonnier incorpora la experimentación en el estudio de la vegetación (1890).

Henry Chandler Cowles desarrolla el concepto de sucesiones vegetales (1899).

Karl Joseph Schröter acuña los conceptos de autoecología y sinecología (1902).

Frederic Edward Clements desarrolla métodos y técnicas de investigación e incorpora análisis estadísticos, formula bases en torno a la homeóstasis y las sucesiones de los ecosistemas e incorpora el término bioma (1904-1916).

Alfred James Lotka (1925) y Vito Volterra (1926) desarrollan formulaciones matemáticas para el estudio de las interrelaciones entre especies.

Charles Sutherland Elton acuña el concepto de nicho ecológico (1927).

Josias Braun-Blanquet plantea la fitosociología, o estudio de las asociaciones vegetales, e incorpora el concepto de área mínima de muestreo (1926-1928).

Arthur George Tansley acuña los conceptos de ecosistema (1935) y ecotopo (1939).

Raymond Laurel Lindeman incorpora la transferencia de energía entre niveles tróficos y plantea a los ecosistemas como la unidad ecológica fundamental (1941-1942).

Edward Stuart Russell formula modelos para la explotación sostenida de los recursos pesqueros (1942).

Cabría destacar también a algunos ecólogos sobresalientes cuyos libros y textos tuvieron gran auge durante la segunda mitad del siglo XX, como Eugene Pleasants Odum, Ramón Margalef, Evelyn C. Pielou, Robert MacArthur y George Evelyn Hutchinson, entre otros. Muchos de sus principales aportes conciernen no solamente a sus investigaciones puntuales, sino a un trabajo de síntesis en torno a tópicos muy diversos que hoy en día representan el cuerpo o fundamento teórico de la ecología.

La teoría ecológica constituye, entonces, el conjunto de conocimientos alcanzados en torno a las relaciones entre los organismos vivos y su entorno, y expresa las generalidades o regularidades observadas sobre una base empírica amplia que actualmente es mayoritariamente aceptada por la comunidad científica. En tal sentido, se considera una teoría juiciosa y madura que surgió de la investigación empírica y que, esencialmente, está sustentada en el método científico clásico. No es el propósito de este capítulo replicar el conjunto de los conocimientos expuestos en los textos de ecología, sino exponer, de manera sucinta, las premisas teóricas más destacadas en torno a esta ciencia, con base en aportes propios y de autores como Pielou (1975, 1977), Margalef (1977), Hutchinson (1981), Odum (1982), Begon et al. (1988), Kormondy (1996), y Ricklefs y Miller (2000):

Aportes relativos a la evolución

La evolución es el proceso mediante el cual se modifican las frecuencias genéticas de una población a través del tiempo; es producto de la variabilidad genética, con implicaciones fenotípicas en los individuos de una población, más un proceso de selección natural en el que intervienen, por un lado, las características del entorno y, por el otro, la reproducción diferencial que ocurre entre individuos a causa de las anteriores. Las premisas básicas que direccionan la evolución por mecanismos de selección natural fueron dadas por Charles Darwin y se resumen así:

En una población nacen más individuos de los que pueden sobrevivir.

Los individuos deben, por tanto, competir entre sí por los recursos.

Sobreviven los individuos mejor adaptados al medio (cualidades fenotípicas con trasfondo genotípico).

El conjunto de factores que participan en la evolución de las poblaciones está consignado en la ley de equilibrio, formulada por Hardy-Weinberg: mutaciones, selección natural, migraciones, endogamia y deriva genética.

Además, cabe adicionar que

la evolución es un proceso divergente que produce nuevas especies y, con ello, amplía la biodiversidad;

la evolución no tiene propósitos, no planifica, no anticipa eventos futuros y no pretende hacer organismos mejor adaptados: es solo el resultado de un proceso de competencia entre organismos;

el entorno es cambiante y las especies deben adaptarse y evolucionar para seguir tales variaciones;

la reproducción constituye el medio que posibilita la adaptación, la evolución y la pervivencia de la vida en la Tierra;

un fenotipo/genotipo puede tener un desempeño exitoso en algunos entornos, pero una baja eficacia en otros;

las adaptaciones incluyen características morfológicas, metabólicas y comportamentales;

las barreras geográficas que surgen entre poblaciones de una misma especie potencian el origen de nuevas especies (especiación alopátrica);

es menos común la especiación sin aislamiento geográfico, como por polimorfismo (simpátrica) o hibridación (parapátrica);

sobre periodos de tiempo muy largos, todas las especies se extinguen, ya sea porque no se adaptan a los cambios ambientales o porque evolucionan y originan nuevas especies.

Según Maynard-Smith y Szathmáry (2001), la evolución ha dado origen a una carrera armamentista entre los organismos, con miras a vencer competidores, presas o depredadores. Cuernos, corazas, espinas, venenos, trampas, radares, sonares, descargas eléctricas, etc., además de astucia o inteligencia, son algunos de los ejemplos más representativos de esta guerra.

Aportes relativos a los organismos

Son sistemas abiertos que mantienen flujos de entrada de energía gracias a los cuales conservan altos niveles de neguentropía, es decir, estados de orden, y baja probabilidad de la materia.

Deben mantener un balance energético neto positivo para poder sobrevivir (energía incorporada ≥ energía gastada).

Compiten entre sí por recursos, y la disputa es mayor entre individuos de una misma especie (o incluso sexo y edad), en especies con alta tasa de reproducción o ante recursos escasos.

Mientras que algunos afrontan su pervivencia con altas tasas de reproducción y tiempos de vida cortos —estrategia r—, otros han hecho lo contrario —estrategia K—. Entre estas dos estrategias hay un espectro continuo de alternativas posibles.

Internalizan en su biología (genes) los ciclos ambientales como ritmos endógenos y cuentan con una memoria biológica moldeada por las fluctuaciones históricas del medio abiótico.

Aportes relativos a las poblaciones

Las poblaciones hacen referencia al conjunto de organismos de una especie que conviven en un mismo espacio-tiempo:

Se dispersan en el espacio hasta donde las barreras geográficas, los recursos, las tolerancias abióticas o las interrelaciones con otras especies se los permiten.

Las tasas de reproducción y longevidad de las especies juegan un papel preponderante en las tasas de adaptación y evolución de las poblaciones.

La competencia intraespecífica, es decir, entre los organismos de una población, constituye un mecanismo de retroalimentación negativa que, por un lado, controla el tamaño poblacional y, por el otro, potencia su evolución.

Durante periodos de tiempo limitados, pueden exponer procesos de retroalimentación positivos que conducen a un crecimiento exponencial, pero la limitación de los recursos da paso a la incursión de la retroalimentación negativa.

Aportes relativos a las comunidades, la biocenosis y los ecosistemas

Las comunidades se refieren al conjunto de poblaciones de especies emparentadas filogenéticamente (por ejemplo, las aves) que conviven en un mismo espacio-tiempo, y su estudio se denomina sinecología. La biocenosis, por otro lado, se refiere al conjunto de todas las especies que cohabitan un biotopo (por ejemplo, aves más anfibios, más herbáceas, etc.). Los ecosistemas, por su parte, involucran, además de la biocenosis, las condiciones abióticas del área:

Los ecosistemas son sistemas abiertos y neguentrópicos que intercambian materia, energía e información entre sí y con su entorno.

El sol es la fuente primordial de energía que sustenta a los ecosistemas naturales en el planeta; sin embargo, algunos ecosistemas pueden derivar su principal fuente de energía de materia orgánica proveniente de ecosistemas vecinos.

Los ecosistemas exhiben un ciclo de materia y un flujo de energía a través de su pirámide trófica.

La estructura de la biocenosis que conforma un ecosistema depende de la historia que subyace a este último (ubicación latitudinal y altitudinal, variaciones abióticas, magnitud y recurrencia de catástrofes, etc.).

Las variaciones abióticas que se manifiestan espacialmente en el interior de los ecosistemas posibilitan la existencia de mosaicos biológicos de estructura variable (zonificación). Cuando estas variaciones son muy drásticas, dan origen a ecosistemas distintos que colindan entre sí.

La diversidad de especies confiere a los ecosistemas mayor eficiencia energética.

La diversidad de una región es resultante de un balance entre inmigración y extinción de especies (teoría de biogeografía de islas de MacArthur y Wilson).

Las interrelaciones entre presas y depredadores constituyen mecanismos de retroalimentación negativa que controlan el tamaño poblacional de las especies involucradas.

La competencia interespecífica también constituye un mecanismo de retroalimentación negativa que, sin embargo, puede tornarse en positiva por efecto de exclusión competitiva.

Producto de la competencia interespecífica, algunas comunidades dan lugar a estructuras relativamente estables que permanecen por centenares de años y a las cuales se denomina estados clímax (por ejemplo, los bosques o arrecifes de coral). En estos estados, el ciclo de materia se torna más lento.

Algunas comunidades no colonizan un espacio definido y quedan a merced de la dinámica abiótica (por ejemplo, el plancton y otras comunidades acuáticas). En ellas no se alcanzan estados estables.

En el ámbito de la ecología y la biología han sido formuladas algunas reglas o leyes entre pares de variables, las cuales muestran gran significación en la comprensión y el análisis de las poblaciones. La mayoría de ellas caen en temas tradicionalmente conocidos como alometría, en la que se relacionan características ecológicas, morfométricas y fisiológicas entre especies cercanas (filogenia) o entre sexos y estados de desarrollo en el interior de una misma especie (ontogenia). Tales estudios también han sido conocidos como de escalamiento (scaling) y suelen representarse por el modelo de potencia (Y = aXb), el cual se linealiza con la transformación log-log.

De manera general, estas relaciones nos ilustran sobre la forma como la selección natural ha modulado las características morfométricas y reproductivas de los organismos, acorde con su relación con el entorno. Algunas de las leyes más importantes son las siguientes (Haemig, 2015, entre otros):

Ley de Kleiber (Max). Los mamíferos con mayor masa corporal (MC) exponen relativamente menores tasas metabólicas (TM): TM = a MC¾.

Ley de Fenchel (Tom). Los animales con mayor MC exponen menores tasas de crecimiento poblacional (TC): TC = a MC-¼.

Ley de Calder (William Alexander). Las poblaciones de animales con mayor MC exponen ciclos O periodos de oscilación (t) más largos: t = a MC¼.

Ley de Damuth (John). Las poblaciones de animales con mayor MC exponen menores densidades poblacionales (DP): DP = a MC-¾.

Ley del tiempo de generación (John Tyler Bonner). Los organismos con mayor MC exponen mayor longevidad (L): L = a MC¼.

Además:

Regla de Bergmann (Carl): en entornos fríos, los organismos endotermos alcanzan mayor masa corporal por incremento de la relación volumen-superficie corporal.

Regla de Allen (Joel Asaph): en entornos fríos, los organismos endotermos minimizan su superficie corporal, y, en entornos cálidos, la incrementan.

Regla de Foster (J. Bristol): en áreas pequeñas y con recursos restringidos, los mamíferos grandes reducen su talla (enanismo insular) y los pequeños la incrementan (gigantismo insular).

Regla de Gloger (Constantin Wilhelm Lambert): en entornos cálidos y húmedos, las especies endotermas exhiben pigmentaciones más oscuras que en áreas secas.

Ley del mínimo de Liebig (Justus von): el crecimiento corporal de un organismo está gobernado por el recurso más escaso o por las condiciones abióticas más extremas.

Regla de Rensch (Bernhard): en el interior de linajes animales, cuando el macho es más grande que la hembra, el tamaño del dimorfismo sexual se incrementa con el aumento de la talla del cuerpo, y cuando la hembra es más grande que el macho, el tamaño del dimorfismo sexual se reduce con el incremento de las tallas.

Ley de Allee (Warder Clyde): la probabilidad de supervivencia y reproducción de un organismo se incrementa con el tamaño del grupo en que vive.

Principio de Lack (David): a mayor cuidado parental, menor tamaño de las camadas y mayor tasa de supervivencia.

Ley de la tolerancia (Victor E. Shelford): los organismos expresan niveles de tolerancia diferenciales ante las distintas variables abióticas.

Regla de Rapoport (Eduardo H.): a menores latitudes, los organismos reducen su rango de distribución.

Ley de rendimiento final constante: la producción