Introducción a la Biología: RESÚMENES UNIVERSITARIOS
Por ALEJANDRO BARTON
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Los temas que componen este volumen son los fundamentales de la disciplina: núcleo, organización del genoma en el núcleo, cromosoma eucarionte, transporte nuclear, importación de proteínas nucleares, exportación de ARN, estructura de la cromatina, nucleolo, estructura y función molecular del genoma, del ADN a la proteína, código genético, transcripción, maduración del ARN, capping, empalme, traducción, iniciación, elongación de la cadena polipeptídica y traslocación del ribosoma, terminación, mecanismos de regulación en la expresión génica, regulación de la expresión génica en procariontes: el sistema de operón, regulación de la transcripción expresión génica en eucariontes, regulación en la transcripción, represión y activación por factores de transcripción, inhibición de la transcripción por condensación de la cromatina, inhibición de la transcripción por metilación, regulación a nivel del procesamiento del ARNm, regulación a nivel de la vida media de las proteínas, ciclo celular, mitosis, duplicación del ADN, reparación del ADN, división celular, división en procariontes y muchos más.
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Introducción a la Biología - ALEJANDRO BARTON
NÚCLEO
El núcleo es la estructura de las células eucariontes que contiene el ADN. Allí se producen dos procesos fundamentales: la duplicación del ADN y la síntesis de ARN (transcripción) para la formación de las diversas proteínas de la célula.
La doble membrana que limita el núcleo se llama ENVOLTURA NUCLEAR. Su estructura está sostenida por un sistema de filamentos intermedios ubicados dentro del núcleo, llamado LÁMINA NUCLEAR. A toda la fracción acuosa interna que contiene solutos disueltos, se la llama NUCLEOPLASMA.
ORGANIZACIÓN DEL GENOMA EN EL NÚCLEO
En las células eucariontes, el genoma está distribuido en varias moléculas de ADN. El ADN se encuentra asociado a proteínas llamadas HISTONAS. Como veremos, esta asociación compacta al ADN en niveles variables. La asociación entre el ADN y las histonas forma un material llamado CROMATINA. Cuando ésta se enuentra máximamente condensada, forma estructuras visibles al microscopio óptico: los CROMOSOMAS. Esto ocurre al iniciarse la división celular. Los cromosomas están formados por un par de cromátidas hermanas. Cada una es una molécula de ADN resultante de la duplicación de una molécula original.
Fig. 1.10: Estructura de un cromosoma y su relación con el ADN.
Cuando se observa una célula somática[1] de una especie que se reproduce sexualmente, se verifica que posee un número par de cromosomas. Los miembros de cada par son iguales en tamaño y forma. A cada uno de estos pares se lo llama PAR HOMÓLOGO.
Esta situación de homología, se debe a que cada gameta aporta un miembro de cada par homólogo, que al fecundarse originan un individuo con pares de cromosomas homólogos. Los miembros de un par homólogo tienen los mismos genes, aunque pueden diferir en sus variantes. Por ejemplo, si en un cromosoma se encuentra el gen con información para la síntesis de una enzima que produce un pigmento del pelo, en su homólogo, también se encontrará este gen, aunque puede diferir en la variante del color.
Al conjunto de cromosomas que caracteriza a una especie se lo llama CARIOTIPO.
Fig. 2.10: Cariotipo humano.
Salvo las anomalías cromosómicas, los individuos de una misma especie tienen el mismo cariotipo.
EL CROMOSOMA EUCARIONTE
Los cromosomas de las células eucariontes presentan una serie de estructuras con funciones específicas. Una de ellas es el CENTRÓMERO. De acuerdo a su posición en el cromosoma, los cromosomas se pueden clasificar en METACÉNTRICO (si en encuentra en la mitad), SUBMETACÉNTRICO (si está desplazado hacia un extremo, presentando dos brazos cortos – brazos p y dos largos – brazos q) y ACROCÉNTRICO (si el centrómero se encuentra casi en los extremos del cromosoma). Los brazos cortos de estos últimos tienen una región de cromatina parcialmente separada del resto del cromosoma por una constricción secundaria.
––––––––
Fig. 3.10: Clasificación de cromosomas de acuerdo a la posición del centrómero.
El ADN centromérico es no codificante (no contiene información para la síntesis de proteínas) y es altamente repetitivo. Su cromatina está siempre muy condensada y forma parte de la heterocromatina (región de la cromatina de máxima condensación).
La unión de los centrómeros al huso y su desplazamiento a través de éste se deba a un conjunto de proteínas asociadas al centrómero, llamada CINETOCORO.
––––––––
Fig. 4.10: Asociación de un cromosoma a los microtúbulos a través del cinetocoro.
Otra estructura presente en todo cromosoma eucarionte son los TELOMEROS.
Para entender la función telomérica de conservar la secuencia de ADN durante la duplicación, debemos estudiar ciertos aspectos de este proceso.
La ADN polimerasa elonga una cadena de nucleótidos YA EXISTENTE a partir de su extremo 3'. Por lo tanto, necesita un segmento de nucleótidos que le brinde un extremo 3'. Ese extremo 3' lo aporta un segmento de ARN, llamado PRIMER, que es sintetizado por una ARN polimerasa llamada PRIMASA.
La duplicación del ADN es BIDIRECCIONAL: a partir de un origen de duplicación, ambas cadenas son sintetizadas al mismo tiempo en direcciones opuestas. Esto se debe a que el sentido de síntesis es 5' ⇨ 3' y las cadenas parentales se disponen en forma antiparalela, por lo que la síntesis de las cadenas hijas debe producirse en direcciones opuestas.
Eso tiene la siguiente consecuencia: en una HORQUILLA DE REPLICACIÓN, una de la cadenas se copia en forma CONTINUA, elongándose a partir de su extremo 3'. Cuando esta elongación alcance la región en la que las cadenas aún están apareadas, la enzima HELICASA rompe los puentes de H para que el proceso de duplicación avance hacia allí. Sin embargo, a medida que progresa la elongación de esta cadena, la otra cadena hermana carece de extremo 3', debido el carácter antiparalelo de las cadenas. Por lo tanto, a medida que progresa la elongación de una de las cadenas, la otra debe comenzar a partir de un nuevo primer, que le aporte el extremo 3'. A los fragmentos de ADN resultantes de la elongación de los primers se los llama FRAGMENTOS DE OKAZAKI (ver figura 4.10).
Los primers son posteriormente degradados y los ‘’huecos’’ resultantes ‘’rellenados’’ a partir de la elongación del extremo 3’ por parte de la ADN polimerasa. Sin embargo, como se muestra en la figura 4.10, dado el sentido 5’ ⇨ 3’ de la síntesis, el extremo 5’ terminal de la cadena rezagada no puede alongarse, y la duplicación no puede completarse. Es por esto que LA DUPLICACIÓN DEL ADN ES INCOMPLETA.
Fig. 5.10: Carácter incompleto del proceso de duplicación del ADN.
Esta situación provocaría un acortamiento progresivo del genoma en cada duplicación. Esta situación es evitada por la síntesis de TELÓMEROS.
Una enzima, llamada TELOMERESA, sintetiza los TELÓMEROS a partir de los extremos de los cromosomas de las células que dan origen a las gametas, evitando el acortamiento prematuro del ADN de las células. Al agregar los telómeros, que poseen unos 12000 nucleótidos, asegura que el ADN de la cigota resultante de la fecundación de dos gametas, pueda realizar varios ciclos de división celular durante la formación del nuevo organismo sin perder ADN codificante.
La telomerasa es una ribonucleoproteína. Su secuencia de ARN es complementaria a la secuencia telomérica de ADN. Una parte de la secuencia de ARN de la telomerasa se aparea con el extremo 3’ del telómero; en tanto que la parte que queda libre, sirve como molde para la síntesis de la cadena de ADN durante la elongación del telómero. En este proceso se utiliza el extremo 3’ del telómero como ‘’primer’’ para iniciar la síntesis. La figura 6.10 muestra el proceso.
Fig. 6.10: Acción de la telomerasa
Por lo visto, la telomerasa sintetiza una cadena de ADN a partir de ARN. Es, entones, una transcriptasa reversa.
TRANSPORTE NUCLEAR
El núcleo se comunica con el citoplasma a través de POROS NUCLEARES. Estas estructuras están formadas por complejos proteicos,